Перейти к содержимому


Сенсорные Системы Рыб


  • Вы не можете ответить в тему
Сообщений в теме: 3

#1 Aleksey2006

Aleksey2006

    Старожил

  • РК "Одесса"
  • Cообщений: 1 412
  • Пол:Мужчина
  • Интересы:.

Отправлено 06 Июль 2010 - 08:40

УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ
А. А. ИВАНОВ
ФИЗИОЛОГИЯ РЫБ



Глава 2. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ РЫБ
Органическая жизнь - часть природы. Поэтому все живые организмы на Земле существуют в тесном взаимодействии с окружающей средой. Система органической и неорганической жизни на Земле достаточно устойчива в значительной степени благодаря способности живых организмов чутко реагировать на малейшие изменения внешней среды. Смысл этой реакции заключается в том, чтобы поддерживать состояние организма максимально адекватным окружающей среде. Если функциональных возможностей организма для приспособления к изменению среды не хватает, то для выживания потребуются органические изменения, которые в случае их безусловной пользы для вида закрепляются генетически. Именно так исторически возникали важнейшие ароморфозы, на основе которых осуществлялось видообразование.
Таким образом, своевременная рецепция изменений параметр ров внешней (и внутренней) среды - жизненно важная функция любого индивидуума, а также вида в целом.
Поэтому раздражимость является одним из основных признаков живого, обязательным свойством всех живых (растительных и животных) клеток. Благодаря ей все живые существа объединяются с окружающим миром как бы в единое информационное поле, нарушение которого пагубно отражается на индивидууме популяции, виде и биосе в целом. Раздражимость является унифицированной реакцией клеток и тканей организма на изменения внешней среды. На организм из внешней среды действуют слишком много раздражителей, отличающихся качественно и количественно. Поэтому реактивность организма должна быть избирательной.
Рыбы воспринимают большое количество сигналов из внешней среды: от ионных до механических. В физиологии стимулы внешней среды принято делить на благоприятные и неблагоприятные (табл. 2.1). Строго говоря, это деление с точки зрения эволюционного развития нелепо, так как любая информация из внешней среды животному необходима для своевременной адекватной рН акции. Это тот случай, когда справедливо высказывание "проинформирован - значит защищен".
2.1. Внешние стимулы, воспринимаемые представителями класса рыб
Электромагнитная и тепловая энергия
Свет
Тепло/холод
Электричество
Магнитная энергия
Механическая энергия
Звук/вибрация
Давление/осмотическое давление
Гравитация
Прикосновение
Инерция
Химические факторы
Влажность
Вкус
Запах
На большое значение факторов внешней среды для нормального функционирования животного организма указывал патриарх физиологии И. П. Павлов. В его "башне молчания" создавалась полнейшая изоляция животного от внешнего мира. В отсутствие внешних раздражителей у подопытных животных развивались психические патологии,
У рыб контакт с внешней средой еще более плотный, чем у высших позвоночных. Поэтому и контроль за изменениями во внешней среде у рыб должен быть более чутким. Этому способствует хорошо развитый рецепторный аппарат. Рыбы реагируют на видимый человеком свет, электромагнитные поля, гравитационное поле Земли, низко- и высокочастотные колебания среды, атмосферное давление, образование волн на поверхности водоема, химический состав воды, изменение скорости потока воды, ее температуры, механическое раздражение.
Практически все известные человеку физико-химические и биотические изменения, возникающие в водоеме, рецептируются рыбой посредством хорошо развитых сенсорных систем.
Мощный афферентный поток, исходящий от органов зрения, акустико-латеральной системы, органов химической рецепции, механорецепторов, проприорецепторов, электрорецепторов, магниторецепторов, терморецепторов, органов рецепции давления, стекается в центральную нервную систему, где подвергается анализу, на основании которого принимается оптимальное решение метаболического или этологического характера. Такой мониторинг за изменениями окружающей среды позволяет рыбе с наибольшей биологической эффективностью адаптировать свой обмен веществ или запустить локомоторные реакции с целью удовлетворения индивидуальных физиологических потребностей и в конечном счете биологических потребностей стаи, популяции, вида в целом, распознавать наиболее важные сигналы из внешнего мира и адекватно на них реагировать. Другая информация из внешнего мира, менее значимая на данный момент, либо вообще не воспринимается, либо как бы принимается к сведению, но не сопровождается сомато-вегетативными реакциями животных.

Рис. 2.1. Общая схема рецепции раздражителей из окружающей среды
Для восприятия и анализа наиболее важных сведений из внешней среды эволюция снабдила животных высокоспециализированными структурами - сенсорными системами, которые обладают высокой чувствительностью и избирательной реактивности по отношению к свету, звуку, химическому составу и температуре окружающей среды, электромагнитному полю, изменению гравитации, давления,
Сенсорная система включает в себя рецепторный аппарат (глаз, ухо, ампулы Лоренцини и др.) и анализирующий аппарат в составе центральной нервной системы (рис. 2.1).
Обращает на себя внимание то, что сенсорные органы у рыб не так четко дифференцированы по функциям, как у высших позвоночных. Например, у рыб трудно назвать орган слуха. Экспериментально установлено, что рыбы реагируют на звук. Но за восприятие колебаний воды у рыбы отвечают несколько органов: боковая линия, лабиринт, плавательный пузырь, а у пластинчатожаберных еще и особые образования - ампулы Лоренцини на голове и окончаниях лицевого нерва.
Более того, термин "органы чувств" применительно к рыбам зачастую лишен первоначального смысла, так как сенсорная информация может и не поступать в центральную нервную систему. В этом случае она не подвергается чувственной оценке, следовательно, и структуры, отвечающие за эту рецепцию факторов внешней среды, нельзя называть органами чувств.
Тем не менее сенсорные системы рыб обеспечивают надежную связь между водной средой и организмом рыбы. Тот факт, что при отсутствии больших полушарий мозга (и тем более кортикальных структур) рыбы проявляют эмоциональные реакции на действие раздражителей из внешней среды, за формирование которых у рыб отвечает лимбическая система, оправдывает применение термина "сенсорные" (чувственные) системы при изучении физиологии рыб.

§ 5. ЗРЕНИЕ
Под зрением принято понимать способность к рецепции электромагнитного излучения определенного (воспринимаемого глазом человека) спектра (рис. 2.2.). В ряду сенсорных органов рыб органам зрения принадлежит особая роль. Свет ввиду своей высокой скорости и прямолинейности распространения обеспечивает животное уникальной информацией. Органы зрения информируют животное одновременно о месте расположения, контурах, величине, подвижности или неподвижности объекта, направлении движения и его удаленности от животного.
Источником света является Солнце. Все жизненные ритмы рыб прямо или опосредованно связаны с цикличностью солнечной активности. Поэтому фоторецепция- это и пусковой механизм биологических циклов.
Экспериментально установлено, то видимый для рыб спектр электромагнитного излучения лежит в той же зоне, что и у высших позвоночных. Однако водная среда определенным образом изменяет диапазон восприятия электромагнитного излучения. Так, инфракрасные лучи (ИК) не проникают в воду, поэтому не воспринимаются глазом рыб.

Рис. 2.2. Место видимого света в спектре электромагнитных излучений
Ультрафиолетовые лучи (УФ) также рыбами не воспринимаются, хотя в свое время экспериментально удавалось выработать условный рефлекс у некоторых видов на этот тип излучений. Впоследствии было установлено, что глаз рыбы не способен к восприятию ультрафиолетовых лучей. Однако они могут создавать эффект флюоресценции различных органических и неорганических частиц в воде, на что рыбы и реагируют.
Будучи непрозрачными телами, рыбы создают в воде характерные оптические поля благодаря способности рассеивать света воде. Важную роль здесь играет и форма тела рыбы. Уплощение тела в вертикальной плоскости уменьшает оптическое поле для наблюдателя, располагающегося ниже рыбы. Горизонтальное уплощение, наоборот, увеличивает оптическое поле рыбы и делает ее более заметной для обитателей нижних горизонтов водоема. Для большинства пелагических рыб характерны округлые формы дорсальной и латеральных поверхностей тела. Их маскировка обеспечивается неодинаковым расположением отражающих пластин и, следовательно, более или менее равномерным рассеиванием света в разных направлениях.
Рассеивание света возникает благодаря особым оптическим свойствам как наружных покровов рыб, так и среды их обитания. В разных водоемах при различной их освещенности (характер облачности, расположение солнца относительно горизонта, сезон года) оптическое поле одной и той же особи будет иметь разные характеристики (рис. 2.3). Имеет значение и местоположение наблюдателя.
Отражающая поверхность рыб формируется прежде всего, структурой их кожи. В наружных слоях кожи рыб располагаются кристаллы гуанина и гипоксината, которые имеют вид тонких блестящих пластин - своеобразных микроскопических зеркал обладающих высокой отражательной способностью. Эти миниатюрные зеркала не только отражают свет с определенной длиной волны, но и производят его поляризацию. Благодаря этим кожным структурам рыбы имеют серебристую окраску тела.
Под и над отражательными пластинами гуанина и гипоксината располагается большое количество меланофоров и иридоцитов - структур, отвечающих за цветовую окраску тела рыбы. В результате взаимодействия отражающих пластин и пигментации кожи возникает специфический оптический эффект.
Именно поэтому субъективная оценка окраски рыб бывает столь неоднозначной. Данное явление хорошо известно аквариумистам, которые для демонстрации эффектной цветовой гаммы рыб используют источники света с разными характеристиками; устанавливают их под разными углами по отношению к наблюдаемому объекту, применяют светоотражающие и светопоглощающие ширмы, грунты и прочее оборудование аквариума.
Таким образом, задача аквариумиста прямо противоположна той, что стоит перед рыбой в естественной среде обитания. Аквариумист, демонстрируя рыб на выставке, создает максимальное оптическое поле рыбы. В природных условиях рыба миниминизирует свое оптическое поле, так как у пелагической рыбы другая биологическая задача - стать наименее заметной для хищника.

Рис. 2.3. Оптическое поле рыбы при различных условиях:
а -влияние солнечного света и толщи воды; б и в- влияние расположения наблюдателя. Интенсивность отраженного света ® характеризует длина стрелки

В случае если стратегия самозащиты рыбы иная (напугать противника, предупредить о своей ядовитости), окраска рыбы может быть яркой, а сама рыба заметна издалека. Подобная стратегия Распространена в биоценозах коралловых рифов.
Иногда отражающие пластины и органы пигментации тела выполняют еще одну функцию - коммуникативную.
Так, у тропических стайных рыб, например голубых и красных неонов, "неоновая" полоса и яркая красно-голубая окраска тела служат для быстрого распознавания членов стаи в мутных воя притоков реки Амазонки.
В других случаях (бойцовая рыбка) яркая окраска тела сами, служит для привлечения самки и запугивания соперника.
Цветовое зрение. Для рыб характерно цветовое зрение. Однако цвета рыбы воспринимают не в таких красках, как человек. Водная среда может быть сильно пигментирована за счет планктонных организмов или неорганических веществ. Таким образом, вода выступает в качестве светового фильтра. Кроме того, водная поверхность производит поляризацию света, что также приводит к искажению цветовой гаммы. Наконец, особенности морфологу зрительного анализатора рыб предполагают особое восприятие цветов.
Экспериментально показано, что ганглионарный слой глаза рыб по-своему анализирует возникающий в фоточувствительных клетках потенциал действия.
Цвет объекта формируется в результате двух процессов: суммирования основных цветов с одной стороны и вычитания с другой стороны (рис. 2.4).
В формировании цветовой палитры участвуют и структуры головного мозга, например зрительные бугры среднего мозга.
К. Фриш методом условных рефлексов доказал способной! пескаря, гольяна, колюшки и других рыб различать кормушки, окрашенные в различные цвета.


Рис. 2.4. Спектральный состав видимого света
Цветовая чувствительность глаза рыб утрачивается при уменьшении общей освещенности объекта до 1 лк и менее.
Свет как внешний раздражитель и, следовательно, зрение имеет неодинаковое значение для разных видов рыб. Планктонофаги и пелагические рыбы значительно зависят от света. При их искусственном ослеплении они утрачивают способность активно питаться.
Рыбы-планктонофаги имеют хорошо развитую зрительную систему, у них крупные глаза, большой зрачок, сложно организованная ретина и хорошо развитые отделы головного мозга, отвечающие за формирование зрительных образов (прежде всего средний мозг).
Активность таких видов рыб, как уклея, верховка, плотва, вобла связана с освещенностью водоема. При изменении освещенности от 1 до 500 лк пищевая активность рыб не меняется. Критическим уровнем освещенности является 0,1лк, при котором рыбы прекращают активный поиск зоопланктона и поедают рачков только при непосредственном контакте с ними.
Для донных рыб (бентософагов) свет и зрение имеют меньшее значение. Так, при ослеплении осетровых их пищевая активность практически не менялась. Глаза у них мелкие, ретина чаше всего однослойная, средний мозг менее развит. Пищевая активность рыб наблюдается и при хорошей освещенности, и при полной темноте.
Многие хищные рыбы открытых вод при поиске и захвате добычи также полагаются исключительно на зрение, в связи с чем их пищевая активность проявляется только днем. У таких хищников, как окунь, судак, хорошо развит зрительный анализатор. Но среди хищных рыб есть и придонные виды, а также виды с пиком активности в ночное время. Понятно, что у этих хищников зрение развито хуже, второстепенно или вообще не имеет значения, по крайней мере, при поиске пиши.
Оптическая рецепция глаза основана на способности сетчатки поглощать достаточное количество световых квантов за счет разрушения светочувствительного пигмента. Установлено, что в сетчатке глаза большинства рыб с хорошим зрением присутствуют четыре фоточувствительных пигмента:
родопсин с максимумом поглощения света при длине волны около 500 нм;
порфиропсин с максимумом поглощения света при длине волны 522нм;
йодопсин с максимумом поглощения света при длине волны 562 нм;
цианопсин с максимумом поглощения света при дайне волны 62 нм.
Измерения показали, что для рецепции синего света необходима структура, поглощающая излучение с длиной волны оком 450 нм, для восприятия зеленого цвета - соответственно около 525 нм и красного - около 555 нм. Исходя из этого, можно предположить, что у рыб могут быть проблемы с восприятием сине-фиолетовой части видимого спектра и более широкие возможности рецепции оранжево-красной части.
Однако практика показывает, что шкалы световосприятия рык зависят от их местообитания (химического состава, цвета воды и прозрачности). У морских рыб шкала световосприятия сдвинута в коротковолновую часть спектра, у пресноводных рыб - в длинноволновую.
Характер световосприятия зависит и от глубины обитаний рыбы, так как по мере увеличения глубины происходит резкое усиление поглощения водной средой красных и УФ-лучей. На больших глубинах преобладают лучи из синей части спектра. У донных обитателей (скаты, камбала) и глубоководных рыб воспринимаемый спектр сужен до 410-650 нм, у рыб из поверхностных слоев расширен до 400-750 нм.
В основе спектральной чувствительности глаза рыб лежит на сколько явлений.
Во-первых, в ретине глаза рыб обнаружены все четыре известных у хордовых животных светочувствительных пигмента, хотя для цветового зрения достаточно и двух.
Во-вторых, все колбочки сетчатки глаза рыб (клетки, обеспечивающие цветовое восприятие) имеют в своем составе жировые капли, представляющие собой раствор каротиноидов. И прежде чем световой луч попадет на фоточувствительный пигмент, подвергается фильтрации раствором каротиноидов.
Теоретически с такими морфологическими и физнолого-биохимическими особенностями глаза рыбы могут иметь очень насыщенные цветом зрительные образы. По крайней мере, механизм цветового вос-приятия у высших наземных позвоночных (включая человека) проще.
Среда обитания наложила отпечаток на функции и морфологию органов зрения рыб. Известно, что за восприятие света у рыбы отвечает не только глаз. Так, у круглоротых имеются светочувствительные клетки на коже. При помощи этих образований животные определяют силу источника света.
У всех рыб имеется эпифиз - структура в составе промежуточного мозга со специфическими функциями. Однако изначально это светочувствительный орган. У миноги он имеет вид пузырька и расположен на голове близко к коже, которая в этом месте прозрачна. Это, по существу, теменной глаз, при помощи которого минога довольно сносно ориентируется в воде - определяет силу и направление источника света.
Настоящий глаз, конечно, более совершенен и по строению и по функциям.
Относительная величина глаз у рыб может колебаться в значительных пределах в зависимости от образа жизни и места обитания.
Морской окунь, судак, щука и многие другие рыбы имеют сравнительно крупные глаза. А глаза различных сомов, пескаря, вьюна относительно размеров их тела небольшие.
У морских глубоководных рыб, приспособившихся к жизни при очень низкой освещенности, глаза достигают огромных размеров. Диаметр их глаза может составлять 30-50 % длины головы (Polyipnus sp., Bathymacrops sp., Mycthophium sp.).
Однако у других глубоководных видов рыб глаза могут быть редуцированы или вообще отсутство-вать (Idiacanthus sp., Ipnops sp.). Для пещерных рыб также характерно большое разнообразие в строении гла-за: от хорошо развитого до полностью редуцированного.
На глубине 800-900 м рыбы и другие водные животные широко применяют такое явление, как люминесценция, для облегчения зрительной коммуникации (табл. 2.2).
2.2. Характеристика свечения некоторых морских организмов
Организмы Максимальная длина волны, нм Интенсивность освещения, Вт/м2 Продолжительность свечения, с
Бактерии 470-500 I04 квантов за секунду Постоянно
Кишечнополостные — 8х10-11 2
Ракообразные 470-480 (0,05-5,9)10-9 Постоянно
Рыбы 400-700 1х10-10 0,5—4,0 или постоянно

У отдельных видов морских животных яркость люминесцентного свечения очень высока -до 1 кд/м2 (освещенность поверхности ночного моря в ясную лунную погоду на три порядка ниже!). Заметить такой яркий объект в мрачной морской пучине способны рыбы с плохо развитым зрением. Так, глубоковод-ная акула Isisticus sp. испускает люминесцирующий зеленый свет такой интенсивности, что эта рыба в темноте морской пучины заметна с расстояния 10-15 м.
Люминесцируют рыбы по двум причинам. Так называемое внутреннее свечение рыб (семейства Macruridae, Serranidae, Galedae и др.) возникает благодаря люминесценции скмбиотических микробов, обитающих в пищеварительном тракте этих рыб.
Наружное свечение создается самой рыбой. Некоторые виды рыб таких семейств, как Elasmobranchii, Myctophidac, Stomtatidae и др., имеют особые клетки на теле, которые выделяют специфический секрет, содержащий вещество люциферин. При контакте с морской водой люциферин окисляется с образованием кванта света.
Органы свечения рыб имеют сложное и разнообразное строение. Люцифериновые железы располагаются по бокам тела рыб в виде одиночных или двойных тяжей (Elasmobranchii, Stemoptyx sp, Stomias sp.). Однако описаны виды рыб, у которых люминесцирующие органы имеют вид прожектора в передней части тела (Photoblepharon sp., Maurolicus sp.).
У рыбы Searsia имеется особая надключичная железа, которая при возбуждении выбрасывает в воду люминесцирующий секрет.
Рыбы Anomalops sp. и Photoblepharon sp. напоминают роботизированных монстров. У них люминесцирующие органы локализованы в вентральной части глазниц. При возбуждении эти рыбы могут включать и выключать люминесценцию. Причем светящийся поток не попадает на собственную сетчатку. Аномалон втягивает орган люминесценции, имеющий форму горошины, в глазную ямку при помощи стебелька, на котором расположен орган люминесценции. А фотоблефарон закрывает свой люминопрожектор ложным нижним веком.
Отдельные виды светящихся рыб испускают свет постоянно, а некоторые виды осуществляют пульсирующую люминесценции при возбуждении. Излучаемый при этом свет имеет оттенок от зелено-голубого до зелено-желтого. Длина волны этого свечения лей жит в пределах 400-700 нм.
Таким образом, в условиях плохой освещенности рыбы могут утратить орган зрения или, наоборот, довести его строение до совершенства, с тем чтобы использовать даже минимальную освещенность мест их обитания. При этом у рыб развиваются дополнительные адаптационные изменения.
Рыбий глаз. Расположение глаз на голове рыб также заслуживает обсуждения. Они могут быть расположены на голове симметрично или асимметрично. Классическим примером глазной асимметрии служат камбала, палтус и некоторые другие морские донные рыбы, причем их асимметрия развивается в онтогенезе.
На стадии личинки глаза у этих рыб располагаются строго по бокам головы, а по мере роста и развития рыбы один глаз перемещается на противоположную сторону головы (рис. 2.5).
Глаз рыбы обычно в передней части немного сплюснут. Хрусталик имеет форму шара (рис, 2.6). Снаружи глазное яблоко покрыто прозрачной роговой оболочкой, являющейся продолжением кожи. Глазное яблоко заполнено стекловидным телом.
Коэффициент преломления роговицы и стекловидного тела глаза рыбы близок к коэффициенту преломления воды (1,33). У хрусталика коэффициент преломления в среднем составляет 1,63. Отсюда следует, что степень сфокусированности изображения на светочувствительный слой - сетчатку у рыб зависит только от положения хрусталика.
Хрусталик обладает подвижностью благодаря наличию так называемого Галерова органа. За счет сокращения его мышц хрусталик аккомодирует (фокусирует) зрение, обеспечивая четкое восприятие различно удаленных от рыбы объектов.


Рис. 2.5. Развитие глазной асимметрии у камбалы в процессе онтогенеза

Рис. 2.6. Схема строения глаза рыбы:
1-зрительный нерв: 2- биполярные клетки; 3- ганглиозные клетки; 4- палочки и колбочки; 5-сетчатка; 6- хрусталик; 7 - роговица; 8- стекловидное тело ; .

Рис, 2.7. Схема зрительных полей рыбы (площадь бинокулярного и монокулярного зрения в горизонтальной плоскости)
Хрусталик в форме шара, безусловно, более предпочтителен для рыб по сравнению с двояковыпуклой линзой наземных животных. Сферическая линза имеет наибольшую светосилу. На сетчатку глаза рыбы попадает в 5 раз больше световой энергии по сравнению с глазом человека. Для водного образа жизни в условиях пониженной освещенности это большое преимущество.
Радужная оболочка образует зрачок, но его отверстие у рыб меняется незначительно, т. е. зрачковый рефлекс у рыб практически отсутствует.
Углы зрения у рыб очень большие и достигают 170њ по горизонтали и 150њ по вертикали (рис. 2.7).
Хрусталик в глазном яблоке смещен от центра и занимает нижнее или передненижнее положение относительно продольной оси глаза. В результате при одной и той же аккомодации рыба одновременно отчетливо воспринимает объекты, расположенные на разном расстоянии и под разным углом к ней. Такое видение для рыб (особенно молоди) чрезвычайно важно, так как позволяет в одно и то же время отслеживать мелкие планктонные организмы и врагов, подкрадывающихся сзади и сбоку от рыбы.
Дальность видимости объектов в воде зависит от ее прозрачности и освещенности. Во внутренних водоемах, например прудах, она не превышает 1 м. В морских водах она значительно выше и достигает десятков метров. Правда, на этот показатель большое влияние оказывает величина объекта наблюдения, а также подвижен он или нет. Движущиеся крупные объекты, а также их тени воспринимаются рыбами с большого расстояния и оцениваются как источник опасности с соответствующими оборонительными реакциями.
Видимость объектов в воде рыбами изменяется в процессе онтогенеза. Связывают это с тем, что с ростом рыбы увеличиваются размеры глаза и возрастают функциональные возможности зрительного анализатора (табл. 2.3).

2.3. Дальность распознавания атериной своих сородичей (длиной 1,5 см) в процессе онтогенеза
Длина рыбы, см Диаметр глаза, мм Дальность видимости, см
5,5 4,5 90
2,0 2,0 45
1,5 0,9 24
0,8 0,5 7

Однако следует иметь в виду, что сравнительно большая дальность видения у рыб не обеспечивается четкостью распознавания предметов. Большая дальность зрения скорее всего имеет сигнальное значение в распознавании опасности.
В процессе роста рыб изменяется и разрешающий угол глаза. Связанная с этим острота зрения рыб возрастает в 6 раз (табл. 2.4).

2.4. Изменение остроты зрения у гуппи с возрастом
Длина рыбы, мм Разрешающий угол глаза, мин
7 53
10 18
15 16
22 10
31 9

Сетчатка глаза у рыб устроена примерно так же, как и у высших позвоночных (рис. 2.8). Она имеет инвертированный характер восприятия света. Прежде чем попасть на светочувствительные клетки, расположенные в базальной части ретины, свет проходит через ганглионарные, биполярные и частично через амокринные и горизонтальные клетки в составе сетчатки. Несомненно, что при этом происходит частичное рассеивание света, Биологический смысл данного явления остается неясным, Однако ни один исследователь не берет на себя смелость заявлять об инвертированности сетчатки глаза как эволюционной ошибке природы.
Инвертированность сетчатки отмечается в строении глаза всех позвоночных животных от рыб до высших млекопитающих. Если бы инвертированность сетчатки была ошибкой природы, то в процессе эволюционирования от низших животных к высшим она была бы устранена за ненадобностью.

Рис. 2.8. Схема строения сетчатки глаза рыб:
ганглионарная клетка; 2- наружная пограничная мембрана;3- колбочка; 4- палочка; 5- пигментный эпителий

Как видно из рисунка 2.8, ретина имеет довольно сложное микростроение, представленное, по крайней мере, четырьмя функционально важными слоями специфических клеток (слой ганглионарных, биполярных, амокринных и горизонтальных клеток) осле проникновения светового луча через ганглионарные биамокринные и горизонтальные клетки квант света воспринимается слоем пигментного эпителия, клетки которого имеют включения красителя фусцина (реже гуанина). Пигментные клетки обладают подвижностью и могут подниматься или опускаться в соседний слой - слой рецепторных клеток, открывая или прикрывая их от световых лучей, т.е. слой пигментного эпителия служит фильтром (подобно темным солнцезащитным очкам у человека), дозирующим общую освещенность фоторецепторов.
Фоторецепторный слой клетчатки образован клетками трех типов палочками, одиночными колбочками и сдвоенными (близнецовыми) колбочками (Рис 2.9).
По мнению ряда авторов одиночные колбочки костистых рыб морфологически неоднородны и делятся на клетки с коротким миоидом и клетки с удлиненным миоидом
По сетчатке палочки и колбочки рассредоточены неравномерно. На периферии обнаруживаются только палочки. В центральной части сетчатки могут присутствовать и палочки, и колбочки. В области центральной ямки светочувствительный слой образован одними колбочками. Экспериментально установлено, что палочки обеспечивают восприятие световой энергии в условиях недостаточной освещенности (при сумеречном свете).
При высокой освещенности в работу включаются колбочки, обеспечивая при этом высокую остроту зрения и цветовое видение объектов. Соотношение палочек и колбочек в ретине неодинаково у разных рыб и определяется двумя факторами: эволюционным положением вида и образом жизни. Например, у многих пластинчатожаберных рыб ретина состоит исключительно из палочек.

Рис. 2.9. Фоторецепторные клетки рыб:
а - палочки; б- колбочки (одиночные и близнецовые); 1- наружный сегмент: 2- эллиисоид; 3- миоид (сократительный элемент); 4-наружная пограничная мембрана сетчатки 5-клеточное ядро; 6- масляная капля, содержащая каротиноид; 7- основание (ножка клетки)
У костистых морских глубоководных рыб количество колбочек очень небольшое. Если быть точным, то надо отметить и влияние стадии онтогенеза на соотношение светочувствительных клеток в сетчатке глаза рыб. На личиночной стадии развития у большинства рыб превалируют колбочки, а у некоторых, например сельдей, палочки вообще отсутствуют. И лишь при переходе на активное питание происходит разрастание палочек. Это биологически оправдано, так как у активно питающейся молоди из-за высокого уровня обменных процессов возникает потребность в пищевом поведении и в условиях ограниченной видимости.
Слой сетчатки глаза, образованный биполярными клетками, обеспечивает самый первый уровень интеграции сигналов, поступающих от фоточувствительных клеток - палочек и колбочек.
У активных дневных рыб с хорошим зрением четыре светочувствительных клетки образуют синапсы с четырьмя биполярными клетками, которые, в свою очередь, контактируют с одной ганглиозной клеткой.
У сумеречных рыб каждая биполярная клетка интегрирует большее количество фоторецепторов. Так, у налима на теле одной биполярной клетки обнаруживается 3-4 десятка синапсов с фоторецепторами, а на каждую ганглиозную клетку приходится 7 биполярных клеток.
Из вышесказанного ясно, что слой ганглиозных клеток сетчатки выполняет функцию дальнейшей интеграции зрительных сигналов. Аксоны ганглиозных клеток дают начало зрительному нерву, идущему в зрительные центры головного мозга.
Ретиномоторная реакция. Сетчатке рыб свойственна ретиномоторная реакция, позволяющая зрительному анализатору формировать адекватную зрительную картину независимо от степени освещенности наблюдаемого объекта. Этот механизм особенно важен Для рыб, так как возможности зрачка глаза как регулятора светового потока у рыб очень ограничены. Поэтому только ретиномоторная реакция дает рыбам возможность быть активными в условиях меняющегося освещения.
Схема адаптации ретины к уровню светового потока представлена на рис. 2.10.
При попадании на ретину яркого света после темновой адаптации (правая часть рис. 2.10) в сетчатке наблюдаются перемещения светочувствительных клеток. Первыми реагируют клетки пигментного эпителия: они погружаются в слой палочек и колбочек и закрывают палочки. При этом колбочки за счет своих сократительных структур - миоидов - подтягиваются и как бы вылезают из пигментного слоя. Палочки производят перемещения в противоположном от колбочек направлении, что обеспечивает их плотное укрытие пигментом. Таким образом, колбочки поглощают энергию яркого света, а палочки реципроктно блокируются и не участвуют в процессе фоторецепции.

Рис. 2.10. Ретиномоторная реакция:
1-палочки; 2- колбочки; 3- пигментные 1 клетки
В условиях ограниченной освещенности (левая часть рис. 2.10) к наружной мембране подтягиваются палочки, а колбочки погружаются в пигментный слой и изолируются от световых лучей.
Границы освещенности, при которой запускается ретиномоторный механизм, различны у разных рыб. У морской атерины ретиномоторная реакция возникает при освещенности 1-10лк, у ставриды - 0,01-1,0лк, у карася - 0,01 -1,0 лк, у вьюна - 0,01-0,1 лк, у голавля - 0,001-0,0001 лк.
На чувствительность глаза рыбы к яркости света влияет процесс темновой (световой) адаптации. Темновая адаптация глаза рыб занимает около 30 мин, световая адаптация происходит быстрее - всего за 10-30с. Однако полная настройка глаза на эффективную рецепцию света может продолжаться и несколько часов. Контрастная чувствительность глаза в сумерках ниже, чем при ярком освещении. Способность выделять предмет из общего] фона зависит от яркости фона, характеристик самого предмета (его яркости, размеров, подвижности) и адаптационного состояния глаза.
Выше уже отмечалось, что рыбы видят недалеко, если проводить сравнение с наземными животными. Здесь отметим следующее. Дальность видимости предметов в воде зависит и от их цветности. Сети, окрашенные в разный цвет, хамса, например, замечает на разном расстоянии (в м):
сине-зеленые 0.5-0,7
темно-синие 0,8-1,2
темно-коричневые 1,3 - 1,5
серые и черные 1,5-2,0
белые 2,0-2,5
Предметы в воде и предметы над водой воспринимаются рыбой неодинаково из-за разной преломляющей способности воды и воздушной среды. На рис. 2.11 показано поле зрения рыбы.
Предметы у поверхности воды рыба воспринимает крупнее, чем они есть на самом деле, а дальние объекты - как мелкие. Такая информация, несмотря на ее необъективность, не лишена смысла, так как объекты у поверхности воды представляют большую опасность для рыбы, чем удаленные объекты.
В поле зрения рыбы попадают предметы, даже расположенные у горизонта (дерево). Однако они воспринимаются рыбами в сильно искаженном виде. Зрительное поле рыбы настолько специфично, что в оптике широкоугольные объективы, создающие по периферии искажение, получили название "рыбий глаз".
В воде рыба (имеются в виду активные дневные виды рыб с хорошим зрением) видит не только предметы в окне (угол 97,6њ), но и предметы, отраженные водной поверхностью со дна (на рис. 2.11 это камни).
Механизм фоторецепции. Большой интерес представляет интимный механизм фоторецепции и трансформации энергии кванта света в энергию нервного импульса.
Чувствительность палочек и колбочек к свету обусловлена наличием в них пигментов. В химическом отношении любой из встречающихся в классе рыб зрительный пигмент является сложным белком, в составе которого имеется полипептидная структура, различная в палочках и колбочках, соединенная с одним из производных витамина А:
Родопсин = Ретиналь + палочковый белок опсин
Порфиропсин = Ретинен + палочковый белок опсин
Йодопсин = Ретиналь + колбочковый белок опсин
Цианопсин = Ретинен + колбочковый белок опсин
Молекулярную массу зрительных пигментов оценивают в 28 000-40 000, диаметр молекулы - в 40-50 ангстрем (А). В фоточувствительных клетках пигменты локализованы в мембранах наружных сегментов.
И ретиналь, и ретинен являются альдегидами витамина А. Они различаются только строением циклической части молекулы. У ретинена кольцо в положении "3" имеет дополнительную двойную связь (рис. 2.12).
Это различие приводит к смещению спектра поглощения пигмента в красную область. На действие кванта света реагирует 11-цисизомер ретиналя и ретинена. Под действием света углеродная цепь 11-цисизомера распрямляется и тянет за собой молекулу опсина, который изменяет свою конформацию

Рис. 2.11. Поле зрения рыбы

Рис. 2.12. Ретинол и ретинен (витамин А2)
Далее происходят два важных события.
Во-первых, светочувствительная клетка перемещается в пигментный слои сетчатки, где осуществляется восстановление изомера.
Во-вторых, конформационные изменения белка опсина приводят к изменению состояния мембраны эндоплазматического ретикулума с открыванием кальциевых каналов светочувствительных клеток.
В конечном счете изменяется мембранный потенциал базальной мембраны палочки (колбочки), которая является одновременно и пресинаптической частью синаптического образования с биполярной клеткой.
Палочки и колбочки имеют отрицательный потенциал покоя, реакция рецепции кванта света приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. ее внутренняя сторона становится еще более электроотрицательной по отношению к наружной. Экспериментально доказано, что гиперполяризация мембраны не влияет на калиево-натриевый насос, однако изменяет мембранную проницаемость для ионов натрия.
Все эти электрохимические изменения фоторецепторов приводят к возбуждению биполярных клеток, а их деятельность в свою очередь, интегрируют ганглиозные клетки. Так рождается нервный импульс, затем поступающий в зрительные центры головного мозга.
Зрительный анализатор и развитие головного мозга. Уровень развития фоторецепции оказывает большое влияние на морфологию головного мозга, в частности развитие среднего мозга, мозжечка и ретикулярной формации ствола (рис. 2.13).
У активных дневных рыб - верховки и плотвы - хорошо развиты зрительные бугры среднего мозга, которые выполняют функцию конечной интеграции нервных импульсов, поступающих по зрительным нервам. У белуги, рыбы с сумеречным зрением, средний мозг развит хуже, зато хорошо развит обонятельный и продолговатый мозг, отвечающий за осязание. У рыб с острым зрением большой удельный вес в структуре головного мозга приходится на мозжечок. Возможно, это связано с тем, что рыбы с хорошим зрением, как правило, ведут активный образ жизни, т. е. обладают более сложными локомоторными реакциями.
У таких рыб, как щука, судак, окунь, лосось, на верхней проекции головного мозга средний мозг занимает 50-55 % площади проекции. У осетровых рыб площадь проекции среднего мозга составляет 13-23 %.
Роль зрительной сигнализации в онтогенезе существенно меняется. Параллельно меняется и морфология головного мозга. Например, мальки сазана длиной 7-10мм питаются планктоном, в поиске которого животные полагаются на зрение. Поэтому на этой стадии развития у сазана крупные глаза и хорошая острота зрения. Средний мозг на проекции головного мозга в это время занимает 45 % площади. У сазана, перешедшего на питание бентосом (длина 327мм), острота зрения падает, а проекция среднего мозга сокращается до 31 %. У взрослых рыб, ориентирующихся при поиске пище в основном на химическую и тактильную сигнализацию, этот показатель еще ниже.

Рис. 2.13. Строение головного мозга трех видов рыб с различным зрением:
а -верховка, 6- плотва, в -белуга; 1- передний мозг; 2- средний мозг; 3, 4- задний мозг

Похоже, что и степень развития мозжечка у рыб связана с функцией зрения. Мозжечок хорошо развит у светолюбивых видов.
Таким образом, зрительный анализатор у рыб имеет большое значение. Зрение позволяет рыбам осуществлять адекватные реакции на изменения внешней среды. В процессе филогенеза развитие функции зрения стимулировало возникновение многих прогрессивных морфофункциональных адаптации и прежде всего развитие центральной нервной системы. В то же время следует подчеркнуть, что класс рыб достаточно разнообразен, и в нем имеется немало представителей, пищевая, половая, оборонительная и прочие виды активности которых не зависят или слабо зависят от зрения

§6. ХЕМОСЕНСОРИКА
Хеморецепция является древней формой взаимодействия организма со средой обитания. Вода служит одним из лучших растворителей химических веществ различной природы. Поэтов рыбы - обитатели водной среды - постоянно находятся в химических растворах. Естественно, что в процессе эволюции у рыб сформировался эффективный хеморецепторный аппарат, позволяющий им в своих целях использовать химическую информации из внешней среды.
Хеморецепция дает возможность рыбам отыскивать пищу, уходить от врагов, находить половых партнеров, узнавать представителей своего вида и своей стаи, наконец, отыскивать свои "исторические" места нереста и избегать неблагоприятных (по химическому составу воды) мест обитания.
Органы рыб, обеспечивающие восприятие и анализ химической информацией, условно подразделяют на органы обоняния, вкуса, обшей химической рецепции (Рис. 2.14).
Под обонянием рыб (ольфакторная рецепция) понимают рецепцию специфических веществ, находящихся в воде в малой концентрации. Обонятельные рецепторы обладают высокой чувствительностью и избирательностью и улавливают отдельные молекулы вещества в большом

Рис 2.14 Механизмы химической рецепции у рыб
объеме воды, т.е. являются дистантными рецепторами, позволяющими рыбам ориентироваться по запаху.
Контактные хеморецепторы возбуждаются при непосредственном соприкосновении с химическим веществом, например пищей. Этот тип рецепторов лежит в основе органов вкуса. Они возбуждаются сравнительно узким кругом химических веществ.
Кроме того, у рыб имеются малоспецифичные и низкочувствительные хеморецепторы, которые возбуждаются при раздражении веществами различной химической природы. Их часто называют рецепторами "общего химического чувства", призванными обеспечивать защитную реакцию на губительные для организма рыбы изменения химического состава среды обитания. Общее химическое чувство возникает при химическом раздражении свободных нервных окончаний тройничного, блуждающего и некоторых спинномозговых нервов.
Такое деление хеморецепторного аппарата рыб достаточно условно, поскольку, например, вкусовые ощущения складываются в результате афферентного синтеза импульсации, поступающей и от органов вкуса, и от органов обоняния. Пища с неприятным запахом невкусна, так же как и пища без ожидаемого запаха. Часто вкусовые ощущения рыб складываются в результате раздражения вкусовых почек и механорецепторов ротовой полости, головы, усиков и плавников.
В то же время неблагоприятные изменения химического состав водоеме (например, накопление аммиака, изменение раздражающие рецепторы общего химического чувства, искажают и вкусовые, и обонятельные ощущения у рыбы.
Обоняние рыб. Биологическое значение запахов в жизни рыб трудно переоценить. Химические раздражители воздействуют на рецепторы длительное время, т.е. не исчезают, как свет или звук. Пахучий след может сохраняться достаточно долго. Это важно при поиске пищи, обнаружении сородичей, а также уклонении от встречи с врагами.
У рыб хорошая память на запахи. Количество пахучих веществ (для рыб) велико, и они не поддаются классификации. В экспериментах рыбы успешно определяют возраст, стадию половой зрелости, иерархическое положение своего партнера, полагаясь исключительно на органы обоняния. Мигрирующие рыбы безошибочно определяют по химическому составу воду водоема, в котором они появились на свет.
Строение органов обоняния у рыб специфично и отражает водный образ жизни. К органам обоняния относят следующие парные (за исключением круглоротых) образования: ноздри, ольфакторные мешки, обонятельные нервы, обонятельные луковицы, у большинства видов рыб ноздри располагаются на верхней челюсти и ведут в ольфакторные (обонятельные) мешки.
Обонятельный мешок имеет сложное макро- и микростроение. Каждый мешок имеет вводное и выводное отверстия, через которые вода входит и после анализа удаляется из мешка. Дно мешка имеет складчатое строение, причем количество складок колеблется от двух до нескольких сотен. Кроме того, выделяют складки второго и третьего порядков. Есть мнение, что от количества складок (следовательно, обонятельной площади) зависит острота обоняния. Однако это обобщение справедливо для водных животных в целом. Среди рыб же имеются виды с хорошим обонянием, нос малым (всего 10-15) количеством складок (например, лососевые рыбы). У судака посредственное обоняние, но количество складок в 2-3 раза больше. Очевидно, что острота обоняния зависит и от микростроения слизистой оболочки ольфакторных мешков. Складки мешков имеют и еще одно назначение. Они обеспечивают определенную турбулентность воды при ее движении черв ольфакторные мешки. Интенсивность и характер циркуляции воды играют большую роль в процессе рецепции запахов.
Экспериментальные измерения показали, что угорь может менять скорость движения воды в мешках от 2 до 10 см/с.
Рыбы, с добавочными обонятельными мешками увеличивав скорость воды до 300 см/с даже при неподвижных челюстях.
Обонятельный эпителий, выстилающий ольфакторные мешки рыб, имеет сложную микроструктуру, отдаленно напоминающую микроструктуру сетчатки глаза (рис. 2.15).
Снаружи обонятельный эпителий покрыт двумя слоями слизи, под которыми находятся клетки эпителия. Основными рецепторными элементами принято считать биполярные нейроны трех типов: палочковидной, колбовидной и нитевидной форм. Однако не исследователи согласны с такой классификацией рецепторных клеток обонятельных клеток, считая, что в данном случае исследователи имеют дело с одним и тем же типом нейронов, находящихся в разном функциональном состоянии.

Рис. 2.15. Микроструктура эпителия:
1 и 3 - рецепторные клетки; 2 - большая слизистая клетка; 4 к 5- опорные клетки; 6- малая слизистая клетка

Периферическая часть нейрона имеет булавовидное утолщение с одной или несколькими ресничками. Между булавой и основным телом клетки имеется миоид - структура, способная к сокращениям. Поэтому в активном состоянии реснички булавы выдвигаются из слоя слизи, контактируя с водой, протекающей над слизистой оболочкой. В пассивном состоянии рецепторной клетки булавовидное утолщение втягивается в глубь эпителия. Это явление известно как ольфактомоторная реакция. Нейроны обонятельного эпителия при контакте с одорантом генерируют электрический импульс.
Рецепторы расположены вдоль поверхности обонятельного эпителия неравномерно. Например, у костистых рыб на 1 мм2 обонятельного эпителия приходится 46-85 тыс. рецепторных клеток. Каждая рецепторная клетка плотно окружена опорными клетками, которые концентрируются в два слоя: у поверхности эпителия и на базальной мембране. Опорные клетки верхнего слоя имеют множественные реснички, движение которых обеспечивает направленный ток воды вдоль слизистой оболочки. Опорные клетки состоят из многочисленных гранул разного химического происхождения, что свидетельствует об их активном участии в метаболизме обонятельного эпителия.
В состав обонятельного эпителия входят большие и малые слизистые клетки, вырабатывающие слизь разного химического состава. Соотношение больших и малых слизистых клеток у разных видов рыб различно. Так, большие клетки превалируют у морских рыб. Большинство пресноводных видов имеют примерно одинаковое соотношение больших и малых клеток.
Слизь играет не только защитную по отношению к клеткам эпителия роль. Сложная структура и химический состав слизистого слоя обонятельного эпителия свидетельствуют об его активной роли в распознавании одорантов.
Нижнюю треть обонятельного эпителия формируют базальные клетки. Они имеют очень эластичную клеточную мембрану, образуют выпячивания, которыми окружают аксоны рецепторных клеток, имитируя миелиновую оболочку. Базальные клетки способны к фагоцитозу, поэтому им приписывают функцию защиты обонятельных нейронов от микробов и удаления отмирающих клеток обонятельного эпителия.
Ниже базальных клеток находится базальная мембрана. Выйдя за ее пределы, аксоны рецепторов объединяются в пучки и в конечном счете формируют обонятельный нерв. Таким образом, ольфакторные мешки соединяются с обонятельными луковицами при помощи обонятельного нерва. Его длина зависит от места расположения луковиц. По этому признаку рыб можно разделить на три типа: а) луковицы расположен вблизи ольфакторных мешков (карповые и некоторые другие рыбы); б) луковицы удалены от ольфакторных мешков и расположены на головном мозге рыб {большинство костистых, хрящевые ганоиды); в) луковицы расположены в равном удалении от ольфакторных мешков и переднего мозга рыб (харацинидовые рыбы) Ольфакторная афферентация в обонятельных луковицах подвергается первичной обработке. В луковицах аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами вторичных обонятельных нейронов. Аксоны последних формируют обонятельные тракты нисходящие в составе латерального и медиального пучков в передний мозг.
При регистрации электрических возбуждений обонятельных луковиц у лососей выяснилось, что различные химические вещества (аминокислоты, запахи рыб, спирты, эфиры, кетоны и др.) при раздражении ольфакторных мешков вызывают различную электрическую реакцию обонятельных луковиц. При этом в активное состояние приходят разные участки обонятельных луковиц, а их электрический ответ характеризуется различной величиной потенциала, частоты и ритма. У всех рыб независимо от уровня организации их органов обоняния отмечена более высокая ольфакторная чувствительность к сложным органическим веществам или их комбинациям. Так, у рыб с хорошо развитым обонянием (угорь, сом, налим) и у рыб с менее развитым чувством обоняния (щука, окунь) более сильный электрический ответ на обонятельных луковицах получали при раздражении ольфакторных мешков экстрактами кожи и гонад от рыб своего вида. Однако чувствительность рыб к очищенным протеинам и липоидам из этих экстрактов была существенно ниже.
Следует признать, что интимный механизм распознаваниям запахов остается неясным. Известно несколько гипотез расшифровки этого непростого механизма.
Согласно гипотезе Эймура в природе существует семь основных запахов. На обонятельных клетках соответственно имеется семь активных рецепторов, которые избирательно контактируют со "своим" запа-хом.
Другие гипотезы предполагают адсорбцию запахов слизью обонятельного эпителия с последующим контактом одорантов с булавовидной частью чувствительной клетки.
Эти гипотезы имеют одно слабое место. Они предполагают обязательный контакт ольфакторных мешков с химическим веществом. Однако если принять во внимание чрезвычайно высокую обонятельную чувствительность некоторых рыб, можно предположить, что распознавание одоранта у рыб происходит и без непосредственного с ним контакта.
В ряде случаев чувствительность рыб к отдельным химическим веществам настолько высока, что вероятность попадания этого вещества обонятельные мешки очень низка. Так, доказано, что лососи находят свои места нереста в значительной мере благодаря обонянию. Предполагают, что рыбы ощущают "запах" родной реки за тысячи километров. Однако многие специалисты сомневаются в том, чтобы рыбы при таком разбавлении одорантов родной реки могли их использовать для ориентации при многокилометровых миграциях.
Голодные акулы обладают феноменальной чувствительностью и определяют местоположение своей жертвы на расстоянии в несколько сотен метров. Поймав одорант, акула направляется к жертве по прямолинейной траектории, хотя химический след в воде никогда не имеет прямолинейной траектории.
Лосось чувствует сок креветки в разбавлении 1 : 1 000000. Угорь "ощущает" фенилэтиловый спирт в концентрации 0,5 o 10-15 мг/л. Карась и данио проявляли защитную реакцию на кумарин в концентрациях 10-15M. Сомы "унюхивают" бутиловый спирт в концентрации 10-15 М.
Для положительной ольфакторной реакции угрю достаточно ввести в ноздрю одну молекулу одоранта. Невероятно, чтобы одна молекула вещества могла возбудить рецепторный аппарат напрямую.
С другой стороны, нервный ответ на запах у рыб имеет характер двухфазного процесса.
Первую кратковременную фазу провоцирует не одорант, а струя воды, омывающая обонятельный эпителий.
Вторая фаза электрической активности обонятельных луковиц сопровождается возможным контактом обонятельного эпителия с одорантом.
В экспериментах с разными концентрациями водорастворимых одорантов у рыб выявлена низкая дифференциальная чувствительность органов обоняния. Имеется в виду то, что электрореактивность обонятельных луковиц изменяется после того, как концентрацию раздражителя повышают на порядок или более.
После анализа вышеизложенного можно предположить, что распознавание одоранта у разных видов рыб может протекать по нескольким схемам.
Во-первых, для рыб с низкой обонятельной чувствительностью действительно необходим контакт одоранта со слизистой оболочкой обонятельных мешков. Без него рецепторные клетки не возбуждаются. Количество молекул одоранта должно быть большим, и количество нейронов, вступивших в контакт с одорантом, должно быть большим. В противном случае рыбы запах не чувствуют.
Во-вторых, для рыб с хорошо развитым обонянием также важен контакт одоранта со слизью обонятельных мешков. Однако для запуска ольфакторной реакции требуется меньшее количество молекул одоранта, так как одорант вступает во взаимодействие со слизью, которая изменяет свои свойства таким образом, приводит к активизации чувствительных клеток обонятельного эпителия.
Реактивность слизи имеет волновой характер, поэтому для активизации требуется всего несколько молекул одоранта. Таким образом, слизь является активным участником распознавай одоранта. Вероятно, адсорбционная способность слизи видоспецифична. Ее химический состав и структура запрограммированы на адсорбцию определенных химических веществ.
В-третьих, у рыб с очень хорошим обонянием (акулы, угри, сомы) возможна детекция запахов в воде без непосредственого контакта с одорантом. Для них достаточен контакт обонятельного эпителия с водой, в которой некоторое время назад был растворе одорант. Вода обладает химической памятью: после контакта с химическими веществами, сопровождающегося образованием р. створа, вода меняет свои свойства (за счет водородных связей формируются грозди, цепочки и другие конструкции из двух, трех и более молекул Н20: напоминающие полимерные цепочки, которые могут иметь и вторичную структуру).
Такая вода, даже не содержащая одорант, воздействует на ели: обонятельного эпителия с последующей активизацией обонятельных рецепторов. С этой позиции становится понятной способность акул чрезвычайно быстро и точно определять местоположение своей жертвы. При этом одоральный след, строго говоря, не является таковым. Акула использует не одорант, а след (изменения структуры воды) на воде от него.
Распознавание запахов независимо от схемы детекции одорантов производят нейроны обонятельного эпителия. Даже если при знать существование одного типа нейронов в обонятельном эпителии, то этого достаточно для распознавания запахов, так и нейрон может находиться в трех морфофункциональных состояниях и содержать на булавообразном утолщении большое количество белков-рецепторов к различным одорантам.
Таким образом, обоняние у рыб играет исключительную роль в процессе взаимодействия рыб с окружающей средой. Все виды рыб в той или иной мере используют обоняние для поиска пищи, внутри- и межвидового общения, ориентации при миграциях иска благоприятной среды обитания.
Вкусовая сенсорика. Вкусовая рецепция рыб обеспечивается системой специальных хеморецепторов, организованных в специфические структуры, называемые вкусовыми почками. Эти структуры в различном количестве имеются у всех видов рыб. Они располагаются в слизистой оболочке ротовой полости, глотки, жабрах и наружной поверхности тела (рис. 2.16).
У рыб, имеющих усики (сомовые, тресковые), отмечается достаточно плотная концентрация вкусовых почек и на этих органах. У рыб, использующих грудные плавники для копания и осязания (хек, морской петух), обнаружены вкусовые анализаторы на плавниках.
Поймем наружных вкусовых почек больше всего у костистых рыб. Например, у карповых и сомовых рыб их количество приближается к миллиону. У карповых рыб выделяют так называемый "небный орган" - значительное скопление вкусовых почек в ротовой полости.
Вкусовая почка рыб имеет овальную форму. Снаружи ее покрывает слой слизи, под которым располагаются несколько десятков вытянутых рецепторных клеток (рис. 2.17) .
Рецепторные клетки плотно окружены опорными. Кроме того в клеточном слое присутствуют секреторные клетки, обеспечивающие почку слизью. Апикальная мембрана чувствительных клеток имеет несколько ресничек, выступающих из слизистого слоя, реснички (волоски) обладают высокой чувствительностью к химическим веществам по принципу стереохимического сродства.
Со стороны базальной мембраны к хемочувствительным клеткам вкусовой почки подходят волокна 7, 9 и 10-й пар черепно-мозговых нервов, оканчивающиеся в вагусных долях (первичных вкусовых центрах) продолговатого мозга. Интересно, что у карповых и сомовых рыб вкусовая афферентация поступает по лицевому нерву, который в продолговатом мозге имеет хорошо выраженные вкусовые доли.

Рис. 2.16. Поверхностная топография вкусовых почек у силурид

Рис. 2.17. Строение хемочувствительного слоя вкусовой почки рыбы:
1- слой слизи; 2- секреторная клетка; 3 - чувствительная клетка; 4- опорная клетка; 5- базальная мембрана
От вагусных и вкусовых долей в продолговатый мозг отходят вторичные вкусовые тракты. От продолговатого мозга идут восходящие пути к крыше среднего мозга, переднему ядру таламуса и ядрам гипоталамуса.
В составе блуждающего, языкоглоточного и лицевого обнаружены не только вкусовые волокна, но и волокна рецепторов головы, что обеспечивает корреляцию вкусовой и механической афферентации.
Механизм вкусовой рецепции. Механизм вкусовой рецепции хорошо изучен. Рыбы различают четыре основных вида вкуса: сладкий, горький, кислый и соленый. Это подтверждено результатам многочисленных экспериментов разных авторов. Однако скоре; всего вкусовые ощущения у рыб богаче, чем у многих высших животных, и не ограничиваются четырьмя видами.
В экспериментах рыбы различают вкус угольной кислоты, крови, а также слюны человека. Отмечается также вкусовая реакция рыб на отдельные аминокислоты. Гольяны, например, дифференцируют вкус различных углеводов (сахарозы, лактозы, глюкозы).
Чувствительность вкусовых почек рыб к различным пищевым веществам неодинакова у разных видов. Доказано, что вкусовая чувствительность у рыб во много раз выше, чем у человека. Например, у форели чувствительность к сахарозе в 20 раз, а у пескаря в 100 раз выше, чем у человека. У гольяна вкусовые ощущения к хинину острее в 24 раза, поваренной соли в 205 раз, глюкозе в 1,5 раза, фруктозе в 2,5 раза, чем у человека.
Особое место в ряду химических раздражителей у рыб занимает угольная кислота. Все рыбы выделяют этот раздражитель среди других, проявляя очень высокую чувствительность.
Порог чувствительности к СО2 в экспериментах составляет 0,5-0,5 мг/л. Отмечено, что уровень углекислоты (диоксида углерода) в воде {1-4 мг/л) значительно изменяет характер пищевые рефлексов рыб. Существует точка зрения, согласно которой углекислота рассматривается как химический агент коммуникаций отдельных особей в стае.
Интересно, что реакции рыб на органические и неорганические кислоты в воде определяются экологией вида. Пресноводные рыбы проявляют более высокую чувствительность к соляной, угольной, карбоновым кислотам. Морские рыбы менее чувствительны к кислотам, так как последние в значительной мере определяют буферные свойства морской воды, от которых зависят многие физиологические процессы у морских рыб.
Однако следует иметь в виду, что у одной и той же рыбы вкусовая чувствительность определяется и физиологическим состоянием. Так, у голодной акулы она резко повышается, а у мигрирующих лососей уменьшается по мере приближения к нерестилищу вплоть до абсолютной анорексии. У карпа вкусовая чувствительность носит сезонный характер и зависит от температуры воды
Молекулярные основы вкусовой хеморецепции у всех видов животных одинаковы. Чувствительная клетка имеет белок-рецептор, который избирательно соединяется со "своим" вкусовым веществом, в результате чего возникает специфическая афферентация.
Даже если согласиться с наличием четырех белков-рецепторов у первичных нейронов вкусовых почек, то в результате координации только вкусовой афферентации в нервных центрах можно получить широкую палитру вкусовых ощущений.
Таким образом, вкусовая рецепция рыб базируется на хорошо развитой морфофункциональной основе и обеспечивает рыбам сложные стереотипы ориентировочного, пищевого, полового и оборонительного поведения.
Общая химическая рецепция. Морфологической основой "общего химического чувства рыб" является их собственный рецепторный аппарат, представленный свободными окончаниями блуждающего, тройничного и некоторых спинномозговых нервов.
Результатами электрофизиологических исследований доказана причастность первой четверти боковой линии рыб к хеморецепции (одно- и двухвалентные катионы). У акул к химической рецепции имеют отношение и ампулы Лоренцини.
Необходимо отметить, что далеко не все исследователи соглашаются с таким взглядом на морфологическую базу "общего химического чувства", так как полагают нецелесообразным отделять его от вкусового чувства.
В основу признания самостоятельности "общего химического чувства" могут быть положены, по крайней мере, два соображения.
Во-первых, дифференцированная рецепция вкусовых веществ вкусовыми почками.
Во-вторых, различный характер ответных реакций на раздражение вкусовых почек (реакция может быть как положительной, так и отрицательной) и рецепторного аппарата общего химического чувства (реакции бывают только отрицательными, т.е. имеют ярко выраженный защитный характер).
Электрические ответы вкусовых почек и свободных нервных окончаний совершенно различны. Для вкусовых почек характерен медленный электрический разряд, для хемосенситивных нервных окончаний - быстрый разряд.
Да и химические агенты, раздражающие рецепторный аппарат общего химического чувства, другие. Это не сладкие, горькие, соленые и кислые продукты, а рН (чувствительность рыб 0,05-0,07 ед.), общая соленость воды (чувствительность 0,3-0,03% обычной для водоема солености), катионный состав воды. Химические агенты опасности рыбами рецептируются органами обшей химической чувствительности (ихтеоптерин, молекулярный хлор, ионы цинка, меди и др.).
Афферентация от рецепторов общей химической чувствительности поступает в общий с вкусовым чувством центр продолговатого мозга по общим (за исключением третьей пары спинномозговых нервов) нервным путям и, вероятно, влияет на афферентный синтез вкусовых центров.
Результаты электрофизиологических исследований пресноводных и морских рыб с использованием метода вызванной активности нейронов продолговатого мозга выявили особенности в хеморецепции кислот и солей. У пресноводных рыб, например карпа, отмечается высокая чувствительность рецепторов головы к растворам кислот и изменению рН воды. Чувствительность к изменению солевого состава воды у них на порядок ниже.
У морских рыб (треска, сом) изменения электроактивности нейронов продолговатого мозга фиксировали при орошении головы 0,001 М раствором хлорида натрия (поваренной соли). Для карпа нижний по-рог раздражимости определен как 0,05 М раствор. При этом у трески отмечена пониженная чувствительность (по сравнению с карпом и пресноводным сомом) к изменению рН воды и растворам соляной кислоты.
Анализ волокон, входящих в состав лицевого и блуждающего нервов пресноводных рыб, выявил преобладание "кислотных" волокон над "солевыми".
У морских рыб, наоборот, "солевые" волокна превалируют над "кислотными".
Очевидно, что для пресноводных рыб кислотный анализ среды обитания более актуален, чем анализ солевого состава воды. Отсюда и существенные морфофункциональные различия системы общего химического чувства пресноводных и морских рыб.
Система контроля за химическим составом воды особенно хорошо развита у проходных рыб, для которых жизненно важно быстро перестроить работу внутренних органов при резком изменении солености среды обитания. Так, семга различает концентрации хлорида натрия 10-2?10-5 М/л и одновременно имеет высокую чувствительность (0,05-0,07 ед.) к изменениям рН среды.
Очевидно, что эволюционно общая химическая рецепция является более древним механизмом контроля за окружающей средой. По мере развития животного мира химическая рецепция подверглась дифференцировке на обонятельную и вкусовую. С выходом животных на сушу, общая химическая рецепция была утрачена. У водных животных она все-таки присутствует в той или иной степени, так как "жизнь в химическом растворе", каким является любой водоем, требует постоянного контроля за изменениями химического состава среды. Поэтому деление хеморецепции у рыб на обонятельную, вкусовую и общую химическую отражает объективные морфофункциональные реалии водного образа жизни.

§ 7. СЛУХ
Вопрос о том, слышат ли рыбы, долго дискутировался. В настоящее время установлено, что рыбы слышат и сами издают звуки. Звук представляет собой цепочку регулярно повторяющихся волн сжатия газообразной, жидкой или твердой среды, т. е. в водной среде звуковые сигналы так же естественны, как и на суше.
Волны сжатия водной среды могут распространяться с различной частотой. Низкочастотные колебания (вибрация или инфразвук) до 16Гц воспринимаются не всеми рыбами. Однако у некоторых видов инфразвуковая рецепция доведена до совершенства (акулы). Спектр звуковых частот, воспринимаемый большинством рыб, лежит в диапазоне 50-3000 Гц. Способность к восприятию рыбами ультразвуковых волн (свыше 20 000 Гц) до настоящего времени убедительно не доказана.
Скорость распространения звука в воде в 4,5 раза больше, чем в воздушной среде. Поэтому звуковые сигналы с берега доходят до рыб в искаженном виде.
Острота слуха у рыб не так развита, как у наземных животных. Тем не менее у некоторых видов рыб в экспериментах наблюдаются довольно приличные музыкальные способности. Например, гольян при 400-800 Гц различает 1/2 тона. Возможности других видов рыб скромнее. Так, гуппи и угорь дифференцируют два различающихся на 1/2-1/4 октавы. Есть и совершенно бездарные в музыкальном отношении виды (беспузырные и лабиринтовые рыбы).

Рис. 2.18. Связь плавательного пузыря с внутренним ухом у разных видов рыб: а- сельдь атлантическая; б -треска; в - карп; 1 - выросты плавательного пузыря; 2- внутреннее ухо; 3 - головной мозг: 4 и 5-косточки Веберова аппарата; общий эндолимфатический проток
Острота слуха определяется морфологией акустико-латеральной системы, к которой помимо боковой линии и ее производных относят внутреннее ухо плавательный пузырь и Веберов аппарат (рис. 2.18).
И в лабиринте, и в боковой линии чувствительными клетками выступают так называемые волосатые клетки. Смещение волоска чувствительной клетки как в лабиринте, так и в боковой линии приводит к одинаковому результату-генерации нервного импульса, поступающего в один и тот же акустико-латеральный центр продолговатого мозга. Однако эти органы рецептируют и другие сигналы (гравитационное поле, электромагнитные и гидродинамические поля, а также механические и химические раздражители).
Слуховой аппарат рыб представлен лабиринтом, плавательным пузырем (у пузырных рыб), Веберовым аппаратом и системой боковой линии.
Лабиринт. Парное образование - лабиринт, или внутреннее ухо рыб (рис. 2.19), выполняет функцию органа равновесия и слуха. Слуховые рецепторы в большом количестве присутствуют в двух нижних камерах лабиринта - лагене и утрикулюсе.
Волоски слуховых рецепторов очень чувствительны к перемещению эндолимфы в лабиринте. Изменение положения тела рыбы в любой плоскости приводит к перемещению эндолимфы, по крайней мере, в одном из полукружных каналов, что раздражает волоски.
В эндолимфе саккулы, утрикулюса и лагены находятся отолиты (камешки), которые повышают чувствительность внутреннего уха.

Рис. 2.19. Лабиринт рыбы:
1-круглый мешочек (лагена); 2-ампула (утрикулюс); 3-саккула; 4-каналы лабиринта; 5- расположение отолитов
Их общее количество по три с каждой стороны. Они различаются не только расположением, но и размерами. Самый крупный отолит (камешек) находится в круглом мешочке - лагене.
На отолитах рыб хорошо заметны годовые кольца, по которым v некоторых видов рыб определяют возраст. Они также обеспечивают оценку эффективности маневра рыбы. При продольном, вертикальном, боковом и вращательном движениях тела рыбы происходят некоторое смещение отолитов и раздражение ими чувствительных волосков, что, в свою очередь, создает соответствующий афферентный поток. На них же (отолиты) ложатся и рецепция гравитационного поля, оценка степени ускорения рыбы при бросках.
От лабиринта отходит эндолимфатический проток (см. рис. 2.18,6), который у костистых рыб закрыт, а у хрящевых открыт и сообщается с внешней средой.
Веберов аппарат. Он представлен тремя парами подвижно соединенных косточек, которые называются стапесом (контактирует с лабиринтом), инкусом и малеусом (эта кость соединена с плавательным пузырем). Кости Веберова аппарата являются результатом эволюционной трансформации первых туловищных позвонков (рис. 2.20, 2.21).
При помощи Веберова аппарата лабиринт контактирует с плавательным пузырем у всех пузырных рыб. Другими словами, Веберов аппарат обеспечивает связь центральных структур сенсорной системы с воспринимающей звук периферией.

Рис.2.20. Строение Веберова аппарата:
1- перилимфатический проток; 2, 4, 6, 8- связки; 3 - стапес; 5- инкус; 7- малеус; 8 - плавательный пузырь (римскими цифрами обозначены позвонки)

Рис. 2.21. Общая схема строения органа слуха у рыбы:
1 - головной мозг; 2 - утрикулюс; 3 - саккула; 4- объединительный канал; 5 - лагена; 6- перилимфатический проток; 7-стапес; 8- инкус; 9-малеус; 10- плавательный пузырь
Плавательный пузырь. Он является хорошим резонирующим устройством, своеобразным усилителем средне- и низкочастотных колебаний среды. Звуковая волна извне приводит к колебаниям стенки плавательного пузыря, которые, в свою очередь, приводят к смещению цепочки косточек Веберова аппарата.
Первая пара косточек Веберова аппарата давит на мембрану лабиринта, вызывая смещения эндолимфы и отолитов. Таким образом, если проводить аналогию с высшими наземными животными, Веберов аппарат у рыб выполняет функцию среднего уха.
Однако не у всех рыб есть плавательный пузырь и Веберов аппарат. В этом случае рыбы проявляют низкую чувствительность к звуку. У беспузырных рыб слуховую функцию плавательного пузыря частично компенсируют воздушные полости, связанные с лабиринтом, и высокая чувствительность органов боковой линии к звуковым стимулам (волнам сжатия воды).
Боковая линия. Она является очень древним сенсорным образованием, которое и у эволюционно молодых групп рыб выполняет одновременно несколько функций. Принимая во внимание исключительное значение этого органа для рыб, позволим себе более подробно остановиться на его морфофункциональной характеристике.
Разные экологические типы рыб демонстрируют различные варианты латеральной системы. Расположение боковой линии на теле рыб часто является видоспецифичным признаком. Есть виды рыб, у которых более чем одна боковая линия. Например, терпуг имеет по четыре боковых линии с каждой стороны, отсюда происходит его второе название - "восьмилинейный хир".
У большинства костистых рыб боковая линия тянется вдоль туловища (не прерываясь или прерываясь в отдельных местах), достигает головы, образуя сложную систему каналов. Каналы боковой линии расположены или внутри кожи (рис. 2.22), или открыто на ее поверхности.
Примером открытого поверхностного расположения невромастов - структурных единиц латеральной линии - является боковая линия у гольяна.
Несмотря на очевидное разнообразие морфологии латеральной системы, следует подчеркнуть, что наблюдаемые различия касаются только макростроения этого сенсорного образования. Собственно рецепторный аппарат органа (цепочка невромастов) на удивление одинаков у всех рыб как и морфологическом, так и функциональном отношении.
Система боковой линии реагирует на волны сжатия водной среды, обтекающие потоки, химические

Рис. 2.22. Канал боковой линии рыбы
раздражители и электромагнитные поля при помощи невромастов - структур, объединяющих несколько волосковых клеток (рис. 2.23).
Невромаст состоит из слизисто-студенистой части - капулы, в которую погружены волоски чувствительных клеток. Закрытые невромасты сообщаются с внешней средой небольшими прободающими чешую отверстиями (рис. 2.24).
Открытые невромасты характерны для каналов латеральной системы, заходящих на голову рыбы (см. рис. 2.23, а).
Канальные невромасты тянутся от головы до хвоста по бокам тела, как правило, в один ряд (у рыб семейства Hexagramidae шесть рядов и бол ее). Термин "боковая линия" в обиходе относится именно к: ка-нальным невромастам. Однако у рыб описаны и невромасты, отделенные от канальной части и имеющие вид самостоятельных органов (рис. 2.25).
Канальные и свободные невромасты, расположенные в разных частях тела рыбы, и лабиринт не дублируют, а функционально дополняют друг друга.
Считается, что саккулюс и лагена внутреннего уха обеспечивают звуковую чувствительность рыб с большого расстояния, а латеральная система позволяет локализовать источник звука (правда уже вблизи источника звука).

Рис. 2.23. Строение невромаста рыбы:
а - открытый; б - канальный

Рис. 2.24. Отверстия каналов боковой линии в чешуе рыб

Рис. 2.25. Расположение элементов латеральной системы на голове вьюна

Экспериментально доказано, что боковая линия воспринимает низкочастотные колебания, как звуковые, так и связанные с движением других рыб, т. е. низкочастотные колебания, возникающие от удара рыбы хвостом по воде, воспринимаются другой рыбой как низкочастотные звуки.
Таким образом, звуковой фон водоема довольно разнообразен и рыбы располагают совершенной системой органов для восприятия волновых физических явлений под водой.
Заметное влияние на активность рыб и характер их поведения оказывают волны, возникающие на поверхности воды. Причинами данного физического явления служат многие факторы: движение крупных объектов (крупная рыба, птицы, животные), ветер, приливы, землетрясения. Волнение служит важным каналом информирования водных животных о событиях как в самом водоеме, так и за его пределами. Причем волнение водоема воспринимается и пелагическими, и донными рыбами. Реакция на поверхностные волны со стороны рыбы бывает двух типов: рыба опускается на большую глубину или перемешается на другой участок водоема.
Стимулом, действующим на тело рыбы в период волнения водоема, является движение воды относительно тела рыбы. Перемещение воды при ее волнении рецептируется акустико-латеральной системой, причем чувствительность боковой линии к волнам чрезвычайно высока. Так, для возникновения афферентации от боковой линии достаточно смешения купулы на 0,1 мкм. При этом рыба способна очень точно локализовать как источник волнообразования, так и направление распространения волны. Пространственная диаграмма чувствительности рыб видоспецифична (рис. 2.26).
В экспериментах использовали искусственный волнообразователь как очень сильный раздражитель. При изменении его местоположения рыбы безошибочно находили очаг возмущения.
Реакция на источник волн состоит из двух фаз.
Первая фаза - фаза замирания - является результатом ориентировочной реакции (врожденного исследовательского рефлекса). Продолжительность этой фазы определяется многими факторами, наиболее существенными из которых являются высота волны и глубина погружения рыбы. Для карповых рыб (карп, карась, плотва) при высоте волны 2-12 мм и погружении рыб на 20-140 мм ориентировочный рефлекс занимал 200-250 мс.
Вторая фаза - фаза движения - условно-рефлекторная реакция вырабатывается у рыб довольно быстро. Для интактных рыб достаточно от двух до шести подкреплений для ее возникновений у ослепленных рыб после шести сочетаний волнообразования пищевого подкрепления вырабатывался устойчивый поисковый пищедобывающий рефлекс.

Рис. 2.26. Диаграмма чувствительности к поверхностным волнам у линя (а) и красноперки (б)

Большей чувствительностью к поверхностной волне отличаются Мелкие пелагические планктонофаги, меньшей - крупные донные рыбы. Так, ослепленные верховки при высоте волны всего 1- 3 мм уже после первого предъявления стимула демонстрировали ориентировочную реакцию. Для морских донных рыб характерна чувствительность к сильному волнению на поверхности моря. На глубине 500 м их латеральная линия возбуждается, когда высота волны достигает 3 м и длины 100 м.
Как правило, волны на поверхности моря порождают качку Поэтому при волнении в возбуждение приходит не только боковая линия рыбы, но и ее лабиринт. Результаты экспериментов по, казали, что полукружные каналы лабиринта реагируют на вращательные движения, в которые водяные потоки вовлекают тело рыбы. Утрикулюс рецептирует линейное ускорение, возникающее в процессе качки.
Во время шторма меняется поведение как одиночных, так и стайных рыб. При слабом шторме пелагические виды в прибрежной зоне опускаются в придонные слои. При сильном волнении рыбы мигрируют в открытое море и уходят на большую глубину, где влияние волнения менее заметно. Очевидно, что сильное волнение оценивается рыбами как неблагоприятный или даже опасный фактор. Он подавляет пищевое поведение и вынуждает рыб совершать миграции. Алогичные изменения в пищевом поведении наблюдаются и у видов рыб, обитающих во внутренних водоемах. Рыболовы знают, что при волнении моря клев рыбы прекращается.
Таким образом, водоем, в котором обитает рыба, является источником разнообразной информации, передаваемой по нескольким каналам. Такая информированность рыбы о колебаниях внешней среды позво-ляет ей своевременно и адекватно реагировать на них локомоторными реакциями и изменением вегетативных функций.
Сигналы рыб. Очевидно, что рыбы сами являются источником разнообразных сигналов. Они издают звуки в диапазоне частот от 20 Гц до 12 кГц, оставляют химический след (феромоны, кайромоны), имеют собственные электрические и гидродинамические поля. Акустические и гидродинамические поля рыбы создают различными способами.
Издаваемые рыбами звуки довольно разнообразны, однако из-за низкого давления зафиксировать их можно лишь при помощи специальной высокочувствительной техники. Механизм формирования звуковой волны у разных видов рыб может быть различным (табл. 2.5).
2.5. Звуки рыб и механизм их воспроизведения
Механизм образования звука Частотная характеристика издаваемого звука Субъективная характеристика звука
Трансформация плавательного пузыря 40 Гц - 2,0 кГц Ритмические стуки, стоны, хрюканье
Работа хвоста и плавников при движении рыб Около 100 Гц Шорох, шелест
Движения при приеме пиши, дыхании, работе Веберова аппарата 20 Гц — 10 кГц с максимумом около 200 Гц Глухие удары, хруст, треск, щелканье

Звуки рыб видоспецифичны. Кроме того, характер звука зависят от возраста рыбы и ее физиологического состояния. Звуки, исходящие от стаи и от отдельных рыб, также хорошо различимы. Например, звуки, издаваемые лещом, напоминают хрипы. Звуковая картина стаи сельдей ассоциируется с писком. Морской петух Черного моря издает звуки, напоминающие кудахтанье курицы. Пресноводный барабанщик идентифицирует себя барабанной дробью. Плотва, вьюн, щитовка издают писки, доступные для восприятия невооруженным ухом.
Пока трудно однозначно охарактеризовать биологическое значение издаваемых рыбами звуков. Часть из них является шумовым фоном. Внутри популяций, стай, а также между половыми партнерами издаваемые рыбами звуки могут выполнять и коммуникативную функцию.
Шумопеленгация успешно применяется в промышленном рыболовстве. Превышение звукового фона рыб над окружающими шумами составляет не более 15 дБ. Шумовой фон судна может десятикратно превышать рыбный звуковой пейзаж. Поэтому пеленг рыб возможен только с тех судов, которые могут работать в режиме "тишины", т. е. с заглушенными двигателями.
Таким образом, известное выражение "нем, как рыба" явно не соответствует действительности. Все рыбы имеют совершенный аппарат звуковой рецепции. Кроме того, рыбы являются источниками акустических и гидродинамических полей, которыми они активно пользуются для общения внутри стаи, обнаружения жертвы, предупреждения сородичей о возможной опасности и других целей.

§8. ЭЛЕКТРОМАГНИТНАЯ СЕНСОРИКА
Электромагнитные поля широко распространены в природе.
Земля имеет собственное магнитное поле. Ионосфера Земли насыщена электрическими токами, постоянно подпитываемыми из Космоса. Электрические и магнитные явления связаны между собой. Магнитное поле Земли, величина и направление которого меняются во времени, способствует возникновению электрических полей (закон Фарадея). Единство этих двух физических явлений отразилось и на механизме восприятия рыбами электрических и магнитных полей.
Электрорецепция. Функционирование всех органов рыб и особенно органов, состоящих из возбудимых тканей, сопровождается образованием электрических и магнитных полей. Для морской воды характерен электрический потенциал 0,1-0,5 мкВ/см, созданный течением. Водная среда, в которой обитают рыбы, обладает высокой электропроводностью. Поэтому вполне закономерно, что электромагнитные поля играют важную роль в жизни рыб. Электрический потенциал воды может выполнять роль своеобразных маяков при миграциях рыб.
Электрическую реактивность (электрораздражимость) рыб принято делить на три уровня.
Первый (нижний) уровень (порог) ее характеризуется легким подергиванием всего тела или его части. Для большинства рыб нижний порог электрораздражимости оценивают в 10-100 мВ/см.
Второй уровень (гальванотаксис) проявляется в направленной локомоторной реакции на действие электрического раздражителя.
Третий уровень -электрошок--это ответ рыбы на раздражитель сверхпороговой величины.
Существуют виды, у которых в процессе эволюции сформировались высокоспециализированные электрические органы, обеспечивающие электромагнитную рецепцию или генерирующие электрические импульсы различной величины. Их довольно много (около 300 морских и пресноводных видов). Различают 3 группы рыб.
В первую группу входят сильноэлектрические виды с хорошо развитыми специализированными электрическими органами (создают импульсы 100-400 В), во вторую - слабоэлектрические виды, имеющие биологические электрогенераторы (создают импульсы до 1 В).
У сильноэлектрических видов нижний порог электрочувствительности на 3-4 порядка выше, чем у слабоэлектрических. Например, для отпугивания акул достаточно создать градиент напряжения 10-100 мкВ/см.
Неэлектрические виды без специализированных электрических органов (большая часть ихтиофауны) создают поля с напряжение от нескольких микровольт до сотен милливольт.
Группу сильноэлектрических рыб представляют электрические скаты, электрические угри (пресноводные), электрический сом из водоемов Африки, Все они являются активными хищниками и генерируют мощные электрические разряды (до 600 В с силой тога до 1 А) для поражения своей жертвы на расстоянии нескольких метров или для собственной защиты от более крупных хищником Поражающий эффект этих хищников таков, что человек, попадающий в их электрическое поле, подвергается мышечному параличу и временно теряет сознание.
Группа слабоэлектрических видов более многочисленна. Это пресноводные рыбы отряда мормирид, которые практически непрерывно генерируют слабые ритмичные импульсы от 0,3 до 12 В. доказано, что эти рыбы используют электрические импульсы для внутри- и межвидового общения.
Неэлектрические виды наиболее заметные электрические импульсы генерируют в состоянии большого напряжения: при бросках на жертву (щука), агрессивно-оборонительных реакциях (форель, окунь), нересте (все рыбы). Доказано, что параметры импульсов этих видов рыб (амплитуда, частота, время электроимпульса) зависят от функционального состояния и температуры воды. Хищники и ночные рыбы по сравнению с мирными и дневными рыбами имеют более сильные электромагнитные поля. В табл. 2.6 приведены характеристики электрических разрядов неэлектрических (пресноводных) рыб.
2.6. Электрические разряды неэлектрических рыб
Вид рыбы Поведенческая ситуация Напряженность электрического поля, мкВ/см Прололжительность разряда, мс Диапазон частот, Гц
Вьюн Испуг 15 50-85 0-10000
Окунь речной « 15 45 0-10000
Щука » 8-10 120-280 0-10000
Карась » 8 8 0-10000
Судак Удар 65* 50 0-10000
Угорь Кормление 1500* 8 0-10000
Осетр Удар 90* 135 0-10000
*Величина разницы потенциала.
Биологическое значение электрических явлений у неэлектрических рыб выражается в ориентации и коммуникации отдельных особей, а также осуществлении межгрупповых коммуникаций внутри стаи или скоплении рыбы.
Электрическая чувствительность этих рыб изменяется в процессе онтогенеза. Например, у горбуши и семги она составляет1х10-8 А/мм2 (у молоди она в несколько раз меньше, чем у половозрелых особей). Кроме того, нижний порог чувствительности возрастает с повышением температуры среды. На этот показатель положение тела рыбы относительно линий тока, а также удельное сопротивление воды, свою очередь, рецепторная чувствительность к электромагнитным явлениям рыб обратно пропорциональна их электрогенерирующей способности.
Так, сильноэлектрические рыбы, например акулы и скаты, реагируют на электрические поля напряженностью 0,01 мкВ/см. Поэтому этим рыбам доступны электрические поля, исходящие от затаившейся жертвы, в результате работы дыхательных мышц и сердца.
Слабоэлектрические виды, например минога и химера, чувствительны к электрическим полям напряженностью 0,1?0,2мкВ/см.
Органы, генерирующие и рецептирующие электрические импульсы, разделены. Например, электрические органы скатов имеют почкообразную форму и достигают 25 % массы тела рыбы. Они расположены по бокам тела на участке от головы до грудных плавников
У электрических угрей электрогенерирующие органы также очень крупные, тянущиеся по бокам тела.
Электрический орган электрического сома имеет вид длинного тяжа, расположенного практически вдоль всего тела между кожей и мышцами по обеим сторонам.
У слабоэлектрических видов рыб мормирид электрические органы расположены на хвосте.
У неэлектрических видов рыб электрические импульсы генерируются скелетной мускулатурой и сердцем.
Электрорецепторный аппарат представлен различными образованиями боковой линии (у скатов и акул, например, ампулам Лоренцини).
Магниторецепция. Согласно результатам исследований рыбы, чувствительны и к чисто магнитным полям. Реакция на изменение магнитных полей подробно изучена у сильноэлектрических рыб особенно у акул и скатов. В литературе описана реактивность и неэлектрических видов рыб к магнитным полям.
Источниками магнитных полей (рис. 2.27) в водоеме являются магнитное поле Земли, изменение активности Солнца, а также перемещения масс воды и движения самих рыб. Несмотря на то, что магнитное поле Земли хорошо изучено и измерено (см рис. 2.27), причина его формирования остается неясной. Современная измерительная техника позволяет утверждать, что источник регистрируемого на поверхности Земли магнитного поля рас положен внутри земного шара. Внешние источники лишь вызывают колебания напряженности магнитного поля Земли.
Наиболее известна гипотеза геомагнитного поля, согласно которой его источником служит некое самовозбуждающееся гидромагнитное динамо, генерирующее электрический ток, который, в свою очередь, индуцирует магнитное поле. Данная модель, однако, не объясняет причины изменения магнитного поля во времени происхождение магнитных аномалий Земли.
Магнитные аномалии Земли и по сей день доставляют человечеству и животному миру большие неприятности. Так, в районе о. Маврикий, в Бермудском треугольнике, у финского о. Юссаро в районе Огненной Земли магнитный компас не работает, электронные навигационные приборы дают сбои. В условиях видимости здесь происходят кораблекрушения.

Рис. 2.27. Магнитное поле Земли
Магнитная аномалия, с одной стороны, может помешать мигрирующим животным в ориентации. С другой стороны, магнитная аномалия может быть использована в качестве маяка на маршруте движения. На Аляске магнитная аномалия Земли такова, что почтовые голуби в этом районе сбиваются с пути. А вот морские животные (китообразные, рыбы) используют это природное явление для навигации.
На рис 2.28 показана магнитная аномалия в районе кию побережья Великобритании. В этом месте наблюдают странности в поведении мигрирующих животных. Например, здесь очень часто происходят выбросы китов на берег. В этом районе сбиваются с курса почтовые голуби. Кстати, небезызвестную собаку Баскервиллей автор поместил в район этой магнитной аномалии, в известное по девонскому периоду графство Девон. Магнитные аномалии отмечены и в других районах (Курская аномалия, Бразильская аномалия, Бермудский треугольник).

Рис. 2.28. Пример магнитных аномалий Земли (юг Англии)
Попадая в область магнитных аномалий, перелетные птицы сбиваются с маршрута, т.е. становятся неспособными использовать магнитное поле для ориентации.
Тот факт, что магнитное поле Земли существовало задолго до возникновения жизни на ней, свидетельствует о том, что процесс эволюции животного мира на протяжении всей своей истории находился под влиянием этого фактора внешней среды. В настоящее время влияние магнитного поля на физиологию животных не вызывает сомнений, так как магниторецепция обнаружена во многих систематических группах живых организмов, начиная с бактерий и кончая млекопитающими.
В последнее время изменения активности Солнца очень значительно отслеживаются физиками. Для этих изменений характерна определенная цикличность, которая определяет цикличность изменений многих параметров среды обитания живых существ на нашей планете. Так, пищевая активность рыб часто связана со вспышками на Солнце, что хорошо известно рыбакам.
Ионосфера Земли улавливает влияние солнечных и лунных приливных сил. Поэтому магнитное поле Земли проявляет малоамплитудные изменения с периодами, равными солнечным и лунным суткам, синодическому месяцу и тропическому году. Точность этих колебаний магнитосферы Земли чрезвычайно высока. Колебания магнитного поля могут служить синхронизатором биологических часов, давать возможность всем чувствительным организмам, включая рыб, отмечать ход времени.
С помощью условных рефлексов доказано, что не только пластинчатожаберные, но и костистые рыбы, например лососевые, угреобразные, реагируют на изменение магнитного поля и изменяют свою пространственную ориентацию в магнитных полях искусственного происхождения. В природе известно несколько типов вариаций магнитного поля.
Во-первых, это суточные изменения, обусловленные прохождением солнечных ветров через ионосферу и магнитосферу Земли.
Во-вторых, это короткопериодные геомагнитные флуктуации собственного магнитного поля Земли, имеющие суточную периодичность.
В-третьих, это магнитные бури, возникающие эпизодически в результате взаимодействия магнитосферы Земли с потоками электронов и протонов, излучаемых Солнцем (вспышки на Солнце).
Все три типа магнитных возмущений приводят к образованию в земной коре и морской воде так называемых теллурических токов.
Градиент потенциала теллурических токов имеет суточные колебания в 0,01-0,1 мкВ/см. Во время магнитных бурь флуктуации теллурических токов многократно возрастают, достигая 0,1 - 100кВ/см. Градиент теллурических токов существенно выше вблизи берега и вдоль континентального шельфа. Это объясняет привязанность миграционных маршрутов многих птиц и рыб к береговой линии или шельфу.
Теллурические токи, являющиеся пороговыми раздражителями для рыб, используются мигрирующими рыбами для привязки к определенному маршруту. Доказано изменение электрической активности ампул Лоренцини акул при флуктуациях теллурических токов.
Для других таксономических групп организмов убедительно оказано, что геомагнитное поле Земли является фактором внешней среды, который используется ими для ориентации в пространстве. Это, прежде всего, относится к видам животных, совершающим длительные миграции (перелетные птицы, насекомые, млекопитающие, ведущие ночной или подземный образ жизни). Трудно удержаться от предположения, что и мигрирующие виды используют магнитное поле Земли для ориентации.
Магниторецепция сильно выражена не только у мигрирующих животных, но и обнаружена у видов, обитающих в условиях плохой освещенности, имеющих слабое зрение, - норных грызунов, пещерных жи-вотных, летучих мышей.
Известно немало примеров миграций рыб, которые нельзя объяснить лишь использованием ими в пути зрительной и химической рецепции. Так, угорь европейский совершает сложный путь из Саргассова моря в Европу, не сбиться с которого, опираясь только на зрительную и химическую рецепцию невозможно.
Биология угря во многом остается неясной. Так, хотя и считается, что европейский речной угорь нерестится в Саргассовом море, однако до сих пор в местах нереста не было выловлено ни одной половозрелой особи. Интересно, что личинки речного угря на разной стадии развития обнаруживаются в районах со строго определенным напряжением магнитного поля Земли (см. рис. 2.27). Концепция трехлетнего пассивного дрейфа личинок угря в течении Гольфстрим к берегам Европы выглядит малоубедительной.
Тихоокеанские лососи очень быстро и безошибочно совершают тысячекилометровые броски от побережья Северной Америки в Тихий океан и обратно. Полосатый тунец и меч-рыба совершают ежедневные перемещения из океана на прибрежные мелководья независимо от освещенности или мутности воды в океане.
Причем многие пелагические рыбы обладают уникальной генетически детерминированной способностью долго сохранять постоянный компасный курс, удержать который, используя небесные и наземные ориентиры, невозможно. Например, меч-рыба может выдерживать постоянный курс в открытом океане на протяжении нескольких суток. Такой же способностью к навигации в море обладает и атлантический лосось.

Рис. 2.29. Миграционные пути угря
До недавнего времени на морских судах для навигации использовали в основном компас и карту. Другого способа удержать правильный курс в открытом море при плохой видимости (отсутствие звездного неба, Луны, Солнца) у моряков не было. Следовательно, и у рыб должен быть механизм ориентации в открытом пространстве с ограниченной видимостью, аналогичный компасу и карте. Он может состоять из рецепторного аппарата, карты электромагнитного поля Земли и центрального аппарата сравнения.
Механизм магниторецепции. У рыб (тунцы, угри, лососи, скаты, акулы) обнаружены ткани и органы с магнитными свойствами. Табл. 2.7 на примере желтоперого тунца дает представление о магнитных свойствах некоторых тканей и органов рыб.

2.7. Магнитные свойства тканей и органов желтоперого тунца
Ткани и органы Магнитный момент,** пА м Магнитная индукция
Кишечник 14,5 4,8
Белые мышцы 155,0 5,7
Красные мышцы 184,0 3,5
Жабры 95,0 20,6
Кожа 41,7 35,7
Сергии 500,0 4,5
Глаз 1242,5 13,7
Решетчато-обонятельная кость 1320,6 127,0
* М. М. Уокер, Д. Л. Киршвинк, Э. Э. Дайзон, 1989-** Приставка "п" - "пико" (10-12).
Наиболее ярко выраженными магнитными свойствами у рыб отличается передняя часть головы. Более детальный анализ показал, что магнитный материал рыб концентрируется в области решетчато-обонятельной кости. Анализ ряда видов рыб из пяти семейств показал, что их решетчато-обонятельная кость отличается высокими магнитными характеристиками. Однако наибольший магнитный момент этой части черепа зафиксирован у видов рыб, совершающих длительные миграции (голубой марлин, тунцы, лососи, угорь).
Магнитный материал решетчато-обонятельной кости выделен и изучен. Это магнетит - кристаллы с магнитными свойствами, заполняющие решетку кости. Химический состав магнетита рыб идентичен составу магнетитных структур насекомых, пресмыкающихся и птиц, и представлен оксидами железа, марганца и кальция (табл. 2.8).
Форма кристаллов размером 45х38нм близка к кубической. Правильная форма, химическая и пространственная однородность у разных видов позвоночных животных, занимающих разное эволюционное положение, подчеркивают их эндогенное биогенное происхождение, т.е. синтез на органической матрице костей.
2.8. Химический состав магнетитных кристаллов тунца
Оксид Массовая доля, %
FeO 86,3
МnО 0.2
СаО 0,2
Всего 86,7
Магнетитные кристаллы находятся во взаимодействии друг с другом посредством собственных магнитных полей. При изменении внешнего магнитного поля отдельные кристаллы способны поворачивать-ся наподобие стрелки компаса, изменяя при этом свое собственное поле и суммарное поле решетчатой кости.
Ферромагнитная гипотеза магниторецепции позволяет объяснить реактивность рыб на магнитные поля и использование рыбами магнитных полей для навигации. Однако до сих пор не описана анатомическая структура, в которой происходит трансформация магнитного поля в потенциал действия, т.е. в нервный импульс. Гипотетически магниторецептор рыбы может иметь следующую схему (рис. 2.30).
Поворот кристалла магнетита раздражает чувствительное окончание дендрита нейрона. В результате образовавшийся потенциал действия возбуждает нейрон.
В магнитной решетке решетчатой кости ориентация и величина магнитного напряжения отдельных кристаллов магнетита генетически детерминированы. Однако экологические условия, в которых растет молодь, могут внести поправку в структуру решетки и напряженность кристаллов.
Суммарное магнитное напряжение магнитной решетки рыбы может быть достаточно высоким. Поэтому изменение напряженности магнитного поля рыбы, например, при изменении солнечной активности может привести ее в состояние тревоги, дискомфорта. Отсюда, снижение кормовой активности рыб, что рыбаки оценивают как отсутствие клева.
Магнитная решетка может выполнять и функцию своеобразной навигационной карты. Перед миграцией магнитное напряжение отдельных кристаллов магнетита и суммарное магнитное поле всей решетки настраиваются относительно магнитных линий Земли на пути предстоящей миграции. Отклонение от генетически детерминированного маршрута приводит к напряжению магнитного поля рыбы,

Рис.2.30. Гипотетическая схема магниторецептора
что она оценивает как дискомфортное состояние. Выйти из него можно лишь одним способом - привести кристаллы решетки в исходное напряжение, а это, в свою очередь, возможно только через изменение положения тела относительно магнитных линий Земли, т.е. рыба вынуждена вернуться на заданный маршрут.
Наличие магниторецепторов решетчатой кости объясняет реактивность к электромагнитным полям неэлектрических и слабоэлектрических видов рыб.
У сильноэлектрических видов рыб рецепция магнитного поля осуществляется боковой линией рыб и производными от нее структурами. В магнитном поле тело рыбы является источником индукционных электрических полей, которые фиксируются структурами боковой линии. В опытах на скатах показано, что электрическая активность ампул Лоренцини изменяется как в электромагнитном поле, так и в поле постоянного магнита.
Интересно, что реакции рыб на изменение магнитного поля зависят еще и от движения воды. Так, у ската реакция на магнитное поле в искусственном водоеме возникала тогда, когда ампулярный канал рецептора (ампулы Лоренцини) находился под углом к направлению тока воды. Если канал располагался вдоль водного потока, электроактивность ампул Лоренцини на изменение магнитного поля не регистрировалась. Следовательно, морские течения при миграциях рыб могут выполнять функцию корректировки направления движения рыб.
Некоторые специалисты высказывают мнение о том, что кроме описанных выше структур лабиринт является морфологической основой вероятной магниторецепции. Однако экспериментальных доказательств участия полукружных каналов в магниторецепции у рыб для этого недостаточно. Их связь с рецепцией магнитных полей у диких перелетных птиц и почтовых голубей убедительно доказана многочисленными экспериментами. Имеются указания и на то, что изменение напряженности магнитного поля приводит к изменению возбудимости узлов симпатической нервной системы без промежуточной магниторецепции.
Известно, что магнитное поле влияет на движение любого электрического заряда или частицы. Следовательно, реакция на магнитное поле организмом осуществляется и без специфических рецепторов. Мембранный потенциал, круговые токи, электрические явления в сердечной мышце и в нейронах изменяются в магнитном поле. Электрочувствительные органы также могут информировать об изменении магнитного поля. Изменения самочувствия человека, поведения домашних животных при изменениях геомагнитной обстановки общеизвестны. Изменение электромагнитного поля Земли перед глобальными катастрофами - землетрясениями, извержениями вулканов, ураганами- сопровождается этологическими аномалиями животных разного уровня организации (от муравьев до приматов). Массовую гибель животных, как и появление новых видов на Земле, многие исследователи связывают именное внезапно возникшими электромагнитными аномалиями, которые лишают животных пространственной и временной ориентации.
Магнитная афферентация, как и всякая другая сенсорная информация, поступает в промежуточный мозг. Вероятно, к магнитосенсорике имеет отношение эпифиз. У почтовых голубей, морских свинок и крыс наблюдали повышение электрической активности эпифиза в искусственном магнитном поле. У крыс искусственное магнитное поле изменяло секреторную активность эпифиза. В ночное время 15-минутная магнитная экспозиция повышала активность фермента ацетилтрансферазы и образование гормона мелатонина в эпифизе. Таким образом, таламус получает информацию об изменении геомагнитного поля по двум традиционным каналам - нервному и гуморальному.
Принимая во внимание, что электроактивность эпифиза возрастает и при световой стимуляции, можно предположить, что эпифиз причастен к афферентному синтезу при позиционировании рыбы в процессе навигации. При этом магнитосенсорная афферентация может играть ключевую роль.
Таким образом, теллурические токи, магнитные поля и флуктуация электромагнитного поля Земли, морские течения, световые и химические раздражители, а также соответствующие им сенсорные органы создают объективные предпосылки для механизма точного географического позиционирования и навигации у мигрирующих рыб.

§9. ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ
Температура воды для рыб как пойкилотермных животных имеет исключительное значение. У рыб активность ферментных систем проявляется в широком диапазоне температур. Поэтому и жизненная активность рыб не прекращается в осенне-зимний период, когда температура их тела достигает 4 њС, а у полярных - более низкой отметки.
Температурный диапазон природных водоемов очень широк, причем в большинстве водоемов присутствует ихтиофауна. Так, рыба семейства харацинидовых Cyprinodon macularis обитает в горячих источниках Калифорнии, выбирая участки водоема с температурой 52 њС, в то время как антарктическая сайка активна при отрицательной температуре воды (минус 2 њС). Известно, что обычный карась в нашей полосе вмерзает в лед, а после размораживания оживает, т. е. ихтиофауна приспособилась к самым разнообразным температурным условиям. Тем не менее, ихтиологам известны случаи массовой гибели рыб, которые не смогли приспособиться к изменениям температуры среды обитания. Причем гибель возможна как при понижении, так и при повышении температуры воды. В литературе описан случай массовой гибели рыбы Lophalotilus chamaeleonticeps у берегов Новой Англии в 1882 г. в результате понижения температуры прибрежных вод. Этот вид рыб стал вновь появляться у берегов Новой Англии лишь спустя 70 лет.
Вместе с тем гибель холодноводных рыб (форель, белорыбица) при повышении температуры воды не является редкостью.
Рыб делят на стенотермных, приспособленных к узкой амплитуде колебаний температуры окружающей среды, и эвритермных, выдерживающих большие перепады температур. У рыб высоких широт обмен веществ не угасает в широком диапазоне температур. Например, карп при температуре 1 њС обходится минимальной концентрацией кислорода в воде 0,8 мг/л, а при температуре 30 њС - 1,8 мг/л. Однако у таких видов, как сиги, таймень, налим, повышение температуры на 7-10 њС снижает активность обмена веществ.
Естественно, что все виды рыб имеют зону температурного комфорта и предпочтительные температуры. Например, для тиляпии это 28-30 њС, для карася и карпа 25 њС, для ельца 20 њС, для радужной форели 15-18 њС, а для беломорской трески всего 9 њС.
Причем у многих пресноводных европейских видов имеется летний и зимний температурный пре-ферендум. Например, карп, плотва, лещ летом отдают предпочтение участкам водоема с температурой 25-27 њС, а в осенне-зимний период - 2-4 њС.
Питаются рыбы при узком температурном интервале, который ограничен 10-15 њС. Наибольшая интенсивность питания у большинства рыб средних широт приходится на 10 - 22 њС. Рыбы высоких широт при повышении температуры воды испытывают дискомфорт; максимум их пищевой активности наблюдает-ся в довольно узком диапазоне температур - от минус 1 до плюс 4 њС.
Рост рыб также ограничен температурой среды. Температурный интервал определяется всего 5-7 њС. За пределами этого "ростового" коридора рыба проявляет пищевую активность при отсутствии роста.
С температурой среды связана и функция размножения (табл. 2.9). В зоне с резкими сезонными пе-репадами температур для большинства рыб сигналом к нересту является не только увеличение светового дня, но и весенний прогрев водоема. Исключения здесь редки (лососевые, налим).
Многие черноморские рыбы реагируют на повышение температуры воды даже на 0,03 "С. Карась реагирует на изменение температуры на 0,05 њС. Большинство видов рыб средней полосы проявляют меньшую термочувствительность, которая не превышает десятых долей градуса Цельсия.
2.9. Температуря воды, при которой происходит нерест
Вид рыб Температура нереста, њС Вид рыб Температура нереста. њС
Карп 17-18 Плотва 5-10
Карась серебряный 19-21 Лосось 7-14
Сом 18-19 Налим 0,2-4
Лещ 17-20 Стерлядь 10-15
Линь 18-20

Таким образом, пойкилотермия предопределяет необходимость хорошо развитой терморецепции.
Специальных органов терморецепции у рыб не обнаружено. Считают, что чувствительные к температуре нервные окончания имеются на всей поверхности тела рыбы. Вероятно, к терморецепции способны многие чувствительные окончания, включая баро-, механорецепторы, а также боковая линия и ампулы Лоренцини.

§10. МЕХАНО- И БАРОРЕЦЕПЦИЯ
Тело рыб находится под постоянным воздействием различных механических раздражителей: это и сама вода, имеющая достаточно высокую плотность, и различные подводные объекты (растения, камни, пищевые организмы), а также контакты с сородичами. Восприятие действия данных раздражителей из окружающей рыбу среды обеспечивают два типа рецепторов: механорецепторы и барорецепторы.
Механорецепция. Механическое воздействие на клетку сводится к ее деформации за счет давления или растяжения. Так как раздражимость - свойство всех клеток животного организма, то и механорецепция обеспечивается всеми клетками. Конечно же, рецепторные образования поверхностных тканей имеют более высокую чувствительность к воздействию механических раздражителей. Это прежде всего относится к органам боковой линии и ее производным.
У рыб имеются и узкоспециализированные механорецепторы - тактильные нейроны и свободные нервные окончания. Последние разбросаны по всему телу и расположены или между эпителиальными клетками, или под ними.
Специализированные механорецепторы различного строения (луковицы, спирали, диски) концентрируются на коже головы, плавниках, усиках. Потенциал действия в клетках этих органов возникает в ответ на давление, растяжение или прикосновение.
У рыб в отличие от высших позвоночных нет мышечных проприорецепторов в виде мышечных веретен, однако имеются механорецепторы соединительнотканной части скелетных мышц в миосептах, а также в сухожилиях. При помощи механорецепторов сухожилий локомоторные центры спинного мозга рыб осуществляют обратную связь с мышцами, т. е. оценивают степень их укорочения в режиме изотонической и напряжения - в режиме изометрической работы.
Кроме того, сильные механические воздействия на тело рыбы отражаются на состоянии внутренних органов, например плавательном пузыре, который имеет развитую систему рецепторов.
Таким образом, механические воздействия на тело рыбы реципируются большим количеством клеток, включая специализированные механо-, барорецепторы и рецепторы растяжения.
Барорецепция. Рецепция давления у рыб представляет собой разновидность механорецепции. Од-нако жизнь в водной среде заставляет ее обитателей более чутко реагировать на изменение давления окружающей среды.
Независимо от того, какую часть толщи воды предпочитает рыба (придонные слои или пелагиаль), ей рано или поздно приходится совершать вертикальные перемещения в водоеме. Они связаны с защитно-оборонительным поведением, преследованием Добычи, нерестовыми миграциями, приготовлениями к зимовке. Вертикальные миграции рыб составляют от нескольких сантиметров в мелководных водоемах до сотен метров в морях.
Известно, что погружение на десятиметровую глубину сопровождается увеличением давления на тело рыбы на 1 атм (1 атм = 105 Па). При давлении более 3 атм резко изменяется растворимость газов в крови (например, начинает растворяться азот, нерастворимый в воде при нормальных атмосферных условиях), изменяется скорость биохимических реакций. Смена давления отражается на обменных Процессах и функциональном состоянии центральной нервной системы. Увеличение давления изменяет гидростатическое состояние, т. е. плавучесть рыбы. Тело рыбы уплотняется при погружениях из-за уменьшения объема воздушных полостей (например, плавательного пузыря). Изменения давления внешней среды вызывают опасные морфофункциональные изменения в организме рыб.
В этих условиях рыбы должны иметь повышенную барочувствительность, а также гомеостатирую-щие и гидростатирующие компенсаторные защитные механизмы.
У вертикально мигрирующих рыб главным гидростатируюпщм органом выступает плавательный пузырь.
У пелагических рыб плотность тела превышает плотность среды обитания, поэтому они проявляют отрицательную плавучесть. Однако все (за редким исключением) пелагические виды рыб имеют плавательный пузырь, заполненный газовой смесью с очень низкой плотностью. Благодаря этому органу тело пелагической рыбы принимает или нейтральную, или положительную плавучесть. Рыбы с плавательным пузырем встречаются в Мировом океане на глубинах до 7 тыс. м. На больших глубинах наличие плавательного пузыря, заполненного газовой смесью, становится бесполезным, так как на глубине более 7 тыс. м давление таково, что газы переходят в жидкое состояние.
Объем плавательного пузыря составляет от 5% (морские рыбы) до 1% (пресноводные рыбы) объема всего тела. Нейтральная плавучесть рыб, имеющих плавательный пузырь, выгодна с энергетической точки зрения. Беспузырные (донные) рыбы затрачивают на поддержание плавучести около 5% энергозатрат, связанных с движением.
Среди рыб литоральной зоны имеются беспузырные виды - тунцы, скумбрии, акулы. Они компенсируют отрицательную плавучесть большой подъемной силой, возникающей при большой скорости движе-ния в воде.
Путем различных экспериментальных ухищрений удалось установить, что многие виды рыб при пе-ремещении в водной среде не уступают в скорости наземным животным.
Многие лососи (пузырные рыбы) передвигаются на большой скорости (или обитают в водоемах с быстрым течением) и испытывают большую подъемную силу. При этом ввиду того, что объем плавательного пузыря у них не более 2 % объема тела, для них характерна нейтральная плавучесть.
У рыб наблюдаются и другие приспособления для создания нейтральной плавучести. Например, у некоторых акул (Centroscymnus) уменьшение удельного веса тела достигается за счет накопления в печени особого вещества - гидрокарбоната сквалина (удельный вес 0,86 г/см3).
Нейтральная плавучесть у многих морских рыб обеспечивается высоким содержанием в теле жира, достигающим у некоторых видов более 50 %. У глубоководных рыб семейства Gonostomatidae жир заполняет полость плавательного пузыря.
Для многих акул характерна нейтральная плавучесть за счет обводнения скелета.
Беспузырные сомы с кишечным дыханием, обитающие на дне водоемов, периодически всплывают за атмосферным воздухом к поверхности воды с целью заполнения кишки воздухом. Таким образом они могут регулировать плавучесть своего тела.
Рыбы, имеющие плавательный пузырь, делятся на открытопузырных и закрытопузырных (табл. 2.10).

2.10. Некоторые открыто- и закрытопузырные рыбы
Открытопузырные рыбы Закрытопузырные рыбы
Сазан Окуневые рыбы
Карп, карась Тиляпия
Сельди Треска
Лещ Кефаль
Плотва Гуппи
Лососи Колюшка
Угорь Ставрида
Щука Сайра
Линь Зеленушка
Осетры Пикша

У первых плавательный пузырь сообщается с пищеварительным трактом при помощи воздушного протока - ductus pneumaticus. Открытый пузырь имеет одну камеру (за исключением карповых, у которых плавательный пузырь состоит из двух камер, соединенных перетяжкой). Открыто пузырные рыбы могут изменять объем плавательного пузыря и таким образом регулировать свою плавучесть. У сельдей, некоторых вьюнов и сомов эта функция утрачена, так как воздушный проток или редуцирован, или заполнен слизью.
Закрытый плавательный пузырь имеет "чудесную" сеть и газовую железу - приспособления, которые выполняют несколько Функций, включая газообмен и механизм гидростатического регулирования.
Гистологическое строение открытого и закрытого плавательных пузырей сходно. Они состоят из внутреннего эпителиального, мышечного, рыхлого волокнистого (среднего и наружного) соединительнотканных слоев. Различия между ними существенны в части газовой регуляции.
Открытый плавательный пузырь заполняется атмосферным воздухом после заглатывания его рыбой через пищеварительный тракт. Изменение газового состава закрытого пузыря осуществляется только путем газообмена с кровеносной системой.
Перед глубоким погружением многие открытопузырные рыбы предварительно поднимаются к поверхности и заглатывают воздух, переполняя пузырь на 20-30 %.
Другие виды рыб (сельди, лососи) при испуге, наоборот, выпускают воздух через рот, изменяя собственную плавучесть на отрицательную и тем облегчая погружение. Этим же компенсируется выталкивающая сила, т.е. создаются более благоприятные условия для движения на большой скорости (бегство от хищника).
Глубина суточных погружений атлантической сельди достигает 300 м. Выделение газов косяком сельди и лососей бывает столь заметным (вода "шипит"), что рыбаки по этому признаку прогнозируют величину возможного улова.
У закрыто пузырных рыб для подъема с больших глубин плавательный пузырь заполняется газами, поступающими из крови. Естественно, что этот процесс довольно продолжителен, что объясняет отсутствие резких вертикальных перемещений глубоководных рыб.
Данные экспериментальных исследований показали, что для изменения давления газа в закрытом плавательном пузыре морского окуня на 1 атм уходит 5-12 ч. При подъеме трала с морскими окунями с глубины 200-300 м наблюдаются увеличение объема пузыря в 2-3 раза, его выпячивание через рот и разрыв стенки от чрезмерного давления.
Безопасной зоной вертикальных перемещений для большинства рыб является глубина, в пределах которой объем плавательного пузыря увеличивается на 20-30 %. Однако из этого правила есть исключения (табл. 2.11).

2.11. Травмобезопасная зона увеличения давления в плавательном пузыре закрытопузырных рыб
Вид рыб Увеличение давления, мм рт. ст.* Увеличение объема плавательного пузыря. %
Окунь речной 210-250 34-43
Колюшка девятииглая 270 45
Зеленушка 480 120
Кефаль 550 150
*1 мм рт. ст. = 133,3 Па.
Травмобезопасная зона увеличения давления в плавательном пузыре закрытопузырных рыб при их погружении шире, чем при подъеме с глубины.
Следует отметить, что эластичность плавательного пузыря у разных видов рыб различна. Не вызывает сомнений, что пластичность открытопузырных рыб выше по сравнению с пластичностью закрытопузырных. Однако и у первых адаптационные возможности зависят от скорости изменения давления в плавательном пузыре (табл. 2.12).

2.12. Летальные скорости перепада давления для некоторых открытопузырных рыб
Вид рыб Длина, мм Скорость изменения давления, атм/с Летальность, %
Верховка 15-25 1,5-2,0 69
33-60 2,0 85
Плотва 20?25 3,0 100
60 0,8?1,5 100
Карась 86 1,0?1,3 100
Гольян 60?70 2,0 60
Семга 90 2,0 20
Хариус 150 3,0 0,0
Ряпушка 18?130 1,0?3,0 100
Осетры 30?90 0,3?6,0 0,0
* 1 атм = 105 Па.
Данные табл. 2.12 свидетельствуют о неодинаковых возможностях разных видов рыб. Например, изменения давления в 2- 3 атм/с (что в природных условиях абсолютно невероятно) осетровым и лососевым рыбам оставляют шансы для выживания. Для типично пелагических видов - верховки и плотвы -такие перепады давления смертельны. В естественных условиях максимальная скорость изменения давления для подавляющего большинства пелагических рыб не превышает 0,6 атм/с для взрослых особей и 0,2 атм/с для молоди рыб.
Наиболее вероятным рецептором давления является сам плавательный пузырь, стенки которого обладают высокой эластичностью и растяжимостью и имеют разветвленную нервную сеть. Это предположение основано на том, что денервация пузыря (перерезка ramus intestinalis - ветви блуждающего нерва) приводит к прекращению компенсаторных реакций на изменение давления. Стимуляция ramus intestinalis приводит к возбуждению центров продолговатого мозга и мозжечка.
Выработать условный рефлекс на изменение давления удается только у слепых (пещерных) рыб. У всех остальных видов рыб изменение давления вызывает гидростатические поведенческие реакции лишь в комплексе со зрительной стимуляцией (изменение освещенности, движение зрительных ориентиров).
В природе увеличение глубины (увеличение давления воды) сопровождается снижением освещенности воды. Для глубоководных Рыб, обитателей мутных вод, всех ночных видов и слепых (пещерных) рыб зрительная стимуляция при выработке временных связей не требуется.
Отдельные исследователи считают, что помимо плавательного Пузыря рецепцию изменения давления могут осуществлять и другие органы, например лабиринт, Веберов аппарат и боковая линия.
Это весьма вероятно, так как не все рыбы имеют плавательный пузырь. Однако даже для беспузырных рыб давление является адекватным раздражителем, который используется ими для ориентации в водной среде. Несомненно, что чувствительность перечисленных органов к изменениям давления уступает таковой плавательного пузыря.
Помимо адаптационных способностей к изменению давления воды для рыб жизненно важна и способность оценивать величину изменения давления воды. Чувствительность к колебаниям давления воды у рыб довольно высока (табл. 2.13).
2.13. Нижний порог чувствительности рыб к изменению давления воды, ми водного столба
Вид рыб Признаки возбуждения рыбы
гидростатические реакции рыб проявление испуга
Цихлозома-пчелка 16 20
Ерш ? 15
Речной окунь 14 14
Щука 5 ?
Гольян 5 ?
Это подтверждают наблюдения за гидростатическими реакциями рыб, а также специальные опыты с применением электрофизиологических методов и методик с выработкой условных рефлексов на изменение гидростатического давления в искусственных водоемах.
Экспериментально доказано, что рыбы чувствительны не только к высоким, но и к низким скоростям изменения давления, которые характерны для погодных атмосферных процессов. Благодаря такой чувствительности рыбы на любой глубине предвидят смену атмосферного давления и связанные с ней возможные изменения гидрохимического режима (например, разбавление воды ливневыми потоками) и кормовой базы (падение в водоем насекомых и других пищевых объектов из атмосферы или с берега).
По-видимому, усиление или ослабление клева при перемене погоды можно объяснить с вышеизложенной позиции.
Чувствительность беспузырных рыб к изменению давления изучена недостаточно. Предполагают, что рецепция изменений давления внешней среды у рыб, лишенных плавательного пузыря, может осуществляться рецепторным аппаратом различных полостей тела или органов, имеющих полости (лабиринт, череп, спинномозговой канал и др.).
  • GreenJek и Vet2l2 это нравится

#2 Vet2l2

Vet2l2

    Гигант мысли

  • РК "Одесса"
  • Cообщений: 373
  • Пол:Мужчина
  • Интересы:Карпфишинг

Отправлено 06 Июль 2010 - 21:02

Леша, спасибо, очень познавательная статья и полезная информация. Сам потихоньку книгу читаю, но думаю придеться несколько раз перечитывать, что бы так сказать закрепилось в голове. :D
  • GreenJek это нравится

#3 Гость_EXTRIM_*

Гость_EXTRIM_*
  • Гости

Отправлено 06 Июль 2010 - 21:50

Лёша, спасибо огромное за статью и за высланные книги... :az:
  • GreenJek это нравится

#4 Aleksey2006

Aleksey2006

    Старожил

  • РК "Одесса"
  • Cообщений: 1 412
  • Пол:Мужчина
  • Интересы:.

Отправлено 06 Июль 2010 - 22:16

Не за что.
Эта книга поступила ко мне от Григория, спасибо ему.
Там много рисунков и схем в форуме не выложить.
Кому интересно отправлю на мыло полную версию.
  • GreenJek это нравится





Количество пользователей, читающих эту тему: 0

пользователей, гостей, скрытых пользователей


Наши контакты: e-mail: greenjek47@gmail.com,